Фітохорíя — розселення організмів, у якому суттєву безпосередню роль відіграють цілісні рослини або їх частиниVolovnyk S.V. Phytochory — the dispersal of animals by terrestrial and aquatic plants // Journal of Natural History, 2025, 59 (21–24): 1469—1539. Безперечно, ця роль досить-таки пасивна, але зараз очевидно, що без такої взаємодії розселення тисяч видів була б ускладнене або неможливе. Найбільш відома фітохорія у тварин, але вона притаманна також вірусам і, можливо, мікроорганізмам інших груп.
Під фітохорією маються на увазі стосунки, що сприяють розселенню, при яких тварини і рослини:
знаходяться у безпосередньому фізичному контакті досить тривалий час (тому ситуація, коли бджола відвідала квітку рослини, що вільно дрейфує у ставку, не є прикладом фітохорії); рослинний матеріал не зазнав значних змін у складі та структурі (тому не варто шукати ознаки фітохорії у пшеничному борошні, зараженому личинками жука-хрущака).
Фітохорію слід відрізняти від інших феноменів, пов'язаних з розселенням. Наприклад, екскременти ссавців-карпофагів можуть містити неперетравлене насіння з личинками комах всередині. Отже три пари організмів виявляються зв'язаними різними типами розселення: рослини й ссавці — зоохорією; ссавці і комахи — форезією; комахи і рослини — фітохорією.
Назва Термін вперше вжито у 1940 році для позначення випадків переміщення вірусів завдяки рослинамBennett C.W. Acquisition and transmission of viruses by dodder (Cuscuta subinclusa). [Abstract] // Phytopathology.1940. 30:2 — від (fytón) «рослина» + (choréo) — «просуваюсь», «поширююсь». Згодом він потрапив до загальновживаних біологічних словниківНаприклад: Henderson's Dictionary of Biology …. 2016. Lawrence E., ed. 16th. Pearson Education Ltd. P. 670 pp., а його значення було поширене на розселення рослинами тваринПочинаючи з 1958 р., термін «фітохόрія» почали вживати як загальну назву різних фітоодиниць (фіторегіонів) в біогеографії та екології. Це є некоректним, оскільки таке саме слово (лише з іншим наголосом) на той момент вживалося щонайменше 18 років у мікробіології та фітопатології у зовсім іншому сенсі.
Основні типи фитохорії
Біологічний рафтинг
У сучасній біогеографії терміном «рафт» (від — «пліт») називають об’єкти, що дрейфують у водоймах під дією повітряних та водяних струменів. Водяні рафти складаються головним чином з макрофітів або/та водоростей, плаваючої деревини (уламки стовбурів та гілок), окремих листків та плодів тощо. Ці рафти стають субстратом для розселення численних тварин. Обстеження рослинного матеріалу, що вільно дрейфував морськими просторами виявило на поверхні та всередині його понад 1200 видів тваринThiel M., Gutow L. The ecology of rafting in the marine environment. II. The rafting organisms and community. In: Gibson R.N., Atkinson R.J.A., Gordon J.D.M., eds. Oceanography and marine biology. 2005. 43: 279—418. . Фітохорні зв’язки найчастіше формуються у вільно плаваючих макрофітів. Це визначається не лише зі способом життя цих рослин, а ще й їх певними морфо-фізіологічними адаптаціями. Трав’янисті форми з розсіченим листям надають безхребетним кращі умови для харчування та захистуZeng Q., Jeppesen E., Gu X., Mao Z., Chen H. Cannibalism and habitat selection of cultured Chinese mitten crab: effects of submerged aquatic vegetation with different nutritional and refuge values. Water, 2018.10: 1542 . Фітохори, позбавлені зябер, тримаються на поверхні води завдяки підвищеній плавучості цих рослин. Здатність утворювати довжелезні пагони і корені роблять рафт великим і стійким до далеких подорожей, а його фрагментація, яка почасти є результатом діяльності «пасажирів», забезпечує швидке збільшення кількості рафтів Crane. K, Cuthbert R.N., Ricciardi A., Kregting L., Coughlan NE, MacIsaac HJ, Reid N., Dick J.T.A. Gimme Shelter: differential utilization and propagule creation of invasive macrophytes by native caddisfly larvae. Biological Invasions, 2021. 23(1):95–109. Тварини також мають певні структури і властивості, які полегшують їм розселення шляхом рафтингу. Це органи прикріплення і водяного дихання, відносно маленькі розміри, підвищена стійкість до голодування й солоності води та інші.
Показовим прикладом рафтінгу є взаємодія гусениці метелика Cenoloba obliteralis з плодами мангрового дерева авіценнії. Кожен плід містить проросле насіннячко, а деякі - ще й гусеницю. Плоди падають у воду, стебельце росте, пробиває оболонку сім'ядолей. Тим часом гусениця потроху з'їдає сім'ядолі і навколо неї утворюється пухірець повітря. Це підвищує плавучість плодів, вони довше тримаються на воді, і течія може віднести їх далеко (до 370 км) від материнського дерева. Взаємна користь фітохорії для розселення обох партнерів очевиднаMinchinton T.E. Consequences of pre-dispersal damage by insects for the dispersal and recruitment of mangroves. Oecologia. 2006.148(1):70–80. Minchinton T.E., Dalby-Ball M. Frugivory by insects on mangrove propagules: effects on the early life history of Avicennia marina. Oecologia. 2001. 29(2):243–252.
Віднесені вітром
Повітряні течії — важливий природний фактор у розселенні рослин (докладніше див. Анемохорія). Вітром розн, осяться насіння кленів, тополь, кульбаб та ін. Деякі безхребетні тварини, що мешкають у стеблах та плодах, використовують це для власного переміщення. Наприклад, довгоносик ліксус катрановий розвивається в стеблах катрану — рослини з групи перекотиполе. Наприкінці літа — восени вони всихають, коренева шийка під дією вітру обламується і котиться по землі. В цей же час всередині стебла завершують розвиток лялечки та імаго довгоносиків. Жуки вигризають отвори і виходять назовні, і часто це трапляється за кілометр від місця, де попервах зростав кущ катрану.
Аналогічним чином галиці під дією вітра розселюються в пустелях всередині сухих плодів, уникаючи небезпечної спекиБекназарова О. Приспособительные особенности галлиц к обитанию в пустыне // Проблемы освоения пустынь.1989. 1: 73–76.
Хребетні тварини як розселювачі Хребетні часто-густо харчуються плодами, всередині яких мешкають тварини безхребетні. Так, в раціоні чорних дроздів можуть бути плоди бирючини, у насінині яких розвиваються гусениці метелика листовійки. На гусеницях паразитують їздці-браконіди. Зрештою ці паразитоїди заляльковуються у коконах. Захищені їх щільною оболонкою, лялечки не перетравлюється у кишечнику птаха. Разом з пташиним послідом вони опиняються назовні і з них виводяться дорослі браконіди. За час від споживання плоду до виведення посліду паразит є «пасажиром» швидкокрилого дроздаHernández Á. Field-based evidence of rose seed-infesting wasps Megastigmus aculeatus (Swederus) surviving bird gut passage // Animal Biology. 2009. 59(2): 189—199.
Розселення внаслідок діяльності людини .
Людина здавна, свідомо і несвідомо поширює рослини (розсаду, саджанці, дерева бонсай та рослинні матеріали: насіння, фрукти, овочі, деревину, пакувальні сіно і солому, харчову, лікарську та парфумерну сировину тощо. Це сприяє розселенню тварин, які з ними пов'язані. Технологічні здобутки людини дозволяють цим фітохорам долати тисячі кілометрів і швидко розширювати власні ареали. Наприклад, у 2000 р. численні знахідки жука-точильника, який до тих пір був відомий лише як ендемік Нової Зеландії, зареєстрували на відстані майже 19 000 кілометрів від неї, у Великій Британії (!)Eire D., Haak D.A. Invasive cerambycid pests and biosecurity measures. Chapter 13. In: Wang Q., ed. Cerambycidae of the world: biology and pest management. Boca Raton (FL): CRC Press; 2017. Р. 563—607. У цій країні серед чужорідних шкідників рослин майже 70 % складають види, що з'явилися тут саме внаслідок діяльності людиниSmith R.M., Baker R.H.A., Malumphy C.P., Hockland S., Hammon R.P., Ostojá-Starzewski J.C., Collins D.W. Recent non-native invertebrate plant pest establishments in Great Britain: origins, pathways, and trends // Agriculture and Forest Entomology. 2007. 9(4): 307—326. Причому цей процес почався з давніх-давен. На торгівельних кораблях, що затонули поблизу берегів Туреччини 3300 років тому, в амфорах з-під ароматичної смоли знайшли черепашки моллюска. Це був ендемік узбережжя Мертвого моря, де вона добуваласяWelter-Schultes F.W. Bronze age shipwreck snails from Turkey: first direct evidence for oversea carriage of land snails in antiquity. Journal of Molluscan Study. 2008. 74(1):79–87.
Інші сценарії Цілком ймовірно, що фітохорні стосунки також формуються, коли істоти, що розселюються, пов'язані з рослинними матеріалами, котрі інші тварини запасають собі як їжу (звийчайно, плоди) для несприятливого періоду.Такі «обачливі» тварини всім відомі: білки, бурундуки, ховрахи, хом'яки, миші, сойки, дятли, вранові мурахи і багато інших. Але, на жаль, невідомі спеціальні дослідження можливих мешканців запасених ними горіхів, жолудів, зерна. . Подібна ж ситуації, коли тварини пов'язані з діаспорами рослин – зоохорів та автохорів. Плоди перших мають на поверхні структури, які дозволяють їм закріпитися на тілі тварин. У такий спосіб плоди розселюються. Фітохорія тут потенційно можлива. Адже, наприклад, встановлено, що всередині чіпких плодів нетреби звичайної та нетреби колючої розвивається фруктова муха-осетниця Euaresta bullansMcCarthy T. The bathurst burr seed fly (Camaromyia bullans Wied.). Agricultural Gazette of New South Wales. 1930. 41:379– 381. Ареали цих агресивних бур'янів і мухи практично співпадають. Важко уявити, що це випадково. Швидше за все, без фітохорії тут не обійшлося, хоча прямих доказів цього немає.
Ще один варіант - транспортування дрібних істот з рослинним матеріалом, які хребетні збирають для будування собі прихистку. Скажімо, деревні полівки будують гнізда в кронах дерев і тягають туди гілочки, голки глиці, шматочки лишайників разом з тихоходами, котрі мешкають тут Villella J., Miller J.E.D., Young A.R., Carey G., Emanuels A., Miller W.R. Tardigrades in the forest canopy: associations with tree vole nests in southwest Oregon. Preprint. 2020 Vol. 17. doi: 10.32942/ osf.io/xvcuf. У гнізді малого підорлика, на листяній підстилці знаходили невеличкого живого моллюска. Це був вид, який ніколи не лазить по деревах, звичайний мешканець поверхні ґрунту. Не виключено, птах затяг його до гнізда разом з листком і випадок не є унікальним Maciorowski G., Urbañska M., Gierszal H. An example of passive dispersal of land snails by birds. Folia Malacoljgica.2012. 20(2):39–41.
Біологічне значення в житті тварин Подібно до інших форм розселення, фітохорія підтримує обмін генами і, таким чином, збагачує генофонд популяцій. Використанні «чужих» адаптацій дозволяє заощаджувати власні енергетичні та матеріальні ресурси. Зменшуються втрати від пресу природних ворогів і конкуренції. Безкрилі, малорухомі або сидячі тварини одержують можливість ефективніше розселюватись, часом — на далекі відстані. Разом з тим, обмеженість життєвого простору на рафтах може призводити до зростання щільності популяції, а відтак і до втрат від ворогів та конкурентів. До того ж, формування специфічних фітохорних адаптацій вимагає додаткових витрат.
Практичне значення Поглиблені дослідження феномену фітохорії дозволяють виявити тонкі особливості біології тварин і рослин. Це може стимулювати прогрес принаймні у чотирьох напрямах.
1. Збереження біорізноманіття, в тому числі в організації та функціонуванні морських та прирічкових резерватів. Деякі фітохори можуть виявитися інвазійними і мати негативний вплив на екосистеми.
2. Передбачення ефективності програм біологічного контролю за фітохорами — шкідниками культивованих рослин і запобігання поширенню таких видів.
3. Медицина та ветеринарія зацікавлена у інформації про численних комах, черв'яків, молюсків, паразитичних одноклітинних, які пов'язані з вільно плаваючими макрофітами і є збудниками або переносниками небезпечних хвороб людини й тваринДив., наприклад: Mack R.N., Smith M.C. Invasive plants as catalysts for the spread of human parasites // NeoBiota. 2011. 9: 13–29.