Печерний вовк (Canis lupus spelaeus) — вимерлий підвид вовка, пристосований до тундростепу, який жив від середнього до пізнього плейстоцену та населяв Європу, де його останки були знайдені в багатьох печерах. Його середовище існування — тундростепові луки та бореальні хвойні ліси. Цей великий вовк мав короткі ноги порівняно із розміром тіла, проте розмір його ніг можна порівняти з розміром ніг арктичного вовка C. l. arctos. Генетичні дані свідчать про те, що європейські вовки пізнього плейстоцену мали високу генетичну спорідненість із сучасними вовками з Сибіру, з постійним потоком генів від сибірських вовків до європейських вовків у пізньому плейстоцені. Сучасні європейські вовки походять від популяцій сибірських вовків, які поширилися до Європи під час і після останнього льодовикового максимуму, але зберігають незначну частину свого походження від ранніших європейських вовків пізнього плейстоцену.
Таксономія C. l. spelaeus Георг Август Гольдфус описав уперше в 1823 році на основі черепа вовченяти, знайденого в печері поблизу Гайленройта, Баварія, Німеччина. Його вважають екоморфом/хронопідвидом C. lupus. У Німеччині популяції печерних вовків відомі з трьох печер, розділених кількома кілометрами одна від одної, які розташовані на Франконському карсті вздовж долин річок та Агорн у регіоні Верхня Франконія землі Баварія, Німеччина. Печера Софії розташована на північно-західному схилі долини Айльсбах поблизу у громаді Агорнталь. Печера Гроссе-Тойфельс (Велика Чортова печера) та печера Цоолітен розташовані неподалік. Вони також відомі з в селі поблизу міста Вернігероде, в районі Гарц, Саксонія-Ангальт, Німеччина.
C. l. spelaeus досі не вивчені ґрунтовно, і їхній зв'язок із сучасними вовками не з'ясовано за допомогою ДНК-аналізу.
Canis lupus bohemica У 2022 році новий підвид C. l. bohemica таксономічно описано після того, як його виявлено в системі , розташованій поблизу , Центральна Богемія, Чехія. C. l. bohemica — вимерлий коротконогий вовк, який вперше з'явився 800 000 років тому (MIS 20, румійський міжльодовиковий період раннього , середній плейстоцен) і колись населяв територію, що була частиною тундростепу. Його вважають предком Canis mosbachensis. Для порівняння, C. etruscus, ймовірно, є предком афро-євразійського шакала.
В Угорщині в 1969 році було знайдено зуб (премоляр верхньої щелепи), який датувався середнім плейстоценом. Його охарактеризували як проміжний між зубами C. mosbachensis та C. l. spelaeus, але з більшою подібністю до C. l. spelaeus. Наприкінці середнього плейстоцену, близько 600 000 років тому, C. l. bohemica диверсифікувався на дві лінії вовків, що спеціалізувалися на різних екологічних та кліматичних умовах. Одна — південний інтергляціальний сірий вовк Європи, який згодом розвинувся в C. mosbachensis, а інша — північний льодовиковий білий вовк Євразії, який згодом став C. l. spelaeus.
Canis lupus brevis У 1994 році Кузьміна та Саблін описали підвид Canis lupus brevis — вимерлий підвид вовка, чиї викопні останки були знайдені на стоянці Костенки I пізнього плейстоцену біля річки Дон у Костенках, Воронезька область, Росія. Виходячи з розміру зубних рядів, C. l. brevis був більшим за сучасних вовків з тундри або середньоросійської тайги. Довжина його P4 була довшою за ряд молярів M1-M2, що відрізняється від пізньоплейстоценових вовків з Кавказу або Уральських гір. Його основною характеристикою були коротші лапи через коротші плечову кістку, променеву кістку, п'ясткові кістки, великогомілкові кістки та плюсневі кістки. Цей сірий вовк інтергляціалу існував одночасно із C. l. spelaeus. У 2009 році дослідження порівняло череп одного з цих вовків з тими, що зустрічаються в Західній Європі, і припустило, що C. l. brevis Східної Європи та C. l. spelaeus Західної Європи є таксономічними синонімами одного й того ж підвиду. Обидва порівняли з рештками черепа вовка віком 16 000 років, знайденого на півострові Таймир в північному Сибіру.
Canis lupus maximus Canis lupus maximus (Будаді-Маліньє, 2012) — підвид сірого вовка, більшого за всіх інші відомі викопні та сучасні підвиди вовків із Західної Європи. Скам'янілі останки цього пізньоплейстоценового підвиду знайдено на великій території південно-західної Франції в печерах Жоренс, Непуль, Коррез, датованих 31 000 років тому; печерах Мальдідьє, Ла-Рок-Гажак, Дордонь, датованих 22 500 років тому; та ямі-пастці Граль, Сольак-сюр-Селе, Ло, датованому 16 000 років тому. Довгі кістки вовка на 10 відсотків довші, ніж у сучасних європейських вовків, і на 20 відсотків довші, ніж у його ймовірного предка, C. l. lunellensis. Зуби міцні; задні дентикулі на нижніх премолярах p2, p3, p4 та верхніх P2 і P3 добре розвинені, а діаметр нижнього хижого зуба (m1) перевищував відповідні показники в усіх відомих європейських вовків.
Розмір тіла вовків в Європі постійно збільшувався від їхньої першої появи до піку останнього льодовикового максимуму. Ймовірно, що розмір цих вовків є адаптацією до холодного середовища (правило Бергмана) та великої кількості дичини, оскільки їхні останки знайдено разом зі скам'янілостями північних оленів.
У 2022 році палеонтологи висунули припущення, що C. l. maximus є таксономічним синонімом C. l. spelaeus.
Італійські вовки Дослідження 2014 року показало, що вовки пізнього плейстоцену Італії мали схожу морфологію зубів — а отже, й розміри — з C. l. maximus із Франції. Ці вовки були знайдені поблизу Аветрани, Таранто та поблизу Буко-дель-Фрате, Брешія та печери Покала у Фріулі-Венеції-Джулії.
Опис C. l. spelaeus був білим вовком, адаптованим до льодовикового тундростепу. Він вперше з'явився 320 000 років тому (MIS 8 , середній плейстоцен) і зник разом з фауною тундростепу та печерними ведмедями наприкінці пізнього плейстоцену, десь 24 000 — 12 000 років тому (MIS 2). Порівняно із сучасним арктичним вовком C. l. arctos та сибірським тундровим вовком C. l. albus, його лапи коротші, ніж у тундрового вовка, але схожі на арктичного вовка і можуть бути його предком.
Під час MIS 8-3 його середовище існування включало величезні степові луки та бореальні хвойні ліси. Він поширився по всій Європі через середньовисокі гори та слідував за гірськими льодовиками до Середземномор'я. Цей вовк спеціалізувався на харчуванні тушами печерних ведмедів, знайденими всередині печер, і при цьому завдавав більше шкоди своїм зубам, ніж будь-який інший підвид вовка.
Пропорції його кісток близькі до пропорцій Canis lupus occidentalis та трохи більші за пропорції сучасного європейського вовка. Деякі посткраніальні кістки мають такі ж великі пропорції, як і ті, що знайдені в печерах Софі та Гроссе-Тойфельс, де розміри кісток ближчі до розмірів скандинавських арктичних та канадських колумбійських підвидів вовка, ніж до розмірів менших європейських вовків. Розміри кісток на одну восьму більші, ніж у європейських вовків, і цей вовк був спеціалізованим екоморфом вовка пізнього плейстоцену.
У пізньому плейстоцені C. l. spelaeus мав змінену морфологію скелета, спричинену суворими кліматичними та природними умовами, а також переважним полюванням на велику здобич. Це призвело до формування більших і масивніших особин із вкороченою ростральною частиною черепа, посиленим розвитком скроневого м’яза, а також пропорційно збільшеними й ширшими премолярами та хижими зубами. Такі особливості були спеціалізованими адаптаціями до оброблення туш великих тварин, які швидко замерзали, що пов’язано з полюванням і падальництвом на великій здобичі. У деяких популяцій C. l. spelaeus відзначалося підвищення частоти ламання зубів порівняно із сучасним C. lupus, оскільки вони регулярно розгризали кістки. Великі розміри, міцна будова тіла та краніо-дентальні адаптації, сформовані в той період, забезпечували здатність полювати на велику здобич, зокрема на дорослого Bison priscus, який був менш доступною ціллю для їхніх родичів — C. lupus.
Адаптація
Їхні лігва ідентифіковано, причому печера Цоолітен мала велику популяцію та дала понад 380 кісток, а також кілька черепів (включно з голотипом). У печері Софії знайдено перше "вовче лігво початку пізнього плейстоцену", з інтенсивними місцями для дефекації та першим європейським місцем напівперетравлених кісток печерного ведмедя, знайдених у фекальних зонах печери. Це свідчить про те, що вовки, ймовірно, не використовували цю печеру як місце для вигодовування малят, а були печерними мешканцями, які живилися трупами печерних ведмедів — подібно до, але в меншій мірі, ніж печерні гієни, і більше, ніж печерні леви. Велика кількість фекалій, ймовірно, виконувала роль орієнтира для відслідковування слідів, подібно до сучасних вовків, і меншою мірою — для маркування лігва. Висока концентрація фекалій у обмеженій частині "Печери Ведмедя" може бути результатом періодичного короткочасного використання менших ділянок печери як лігва. Вовки годувалися ведмедями, які зимували та гинули там, тому одночасне використання цього місця як лігва для вовків і печерних ведмедів малоймовірне. Залишки скелета хоча б одного дорослого вовка можуть бути результатом бою з ведмедями в печері, як це спостерігається у трафономічній хронології левів.
Екологія вовків раннього та середнього пізнього плейстоцену на величезному степу та бореальних лісах невідома, як і те, чи використовували вони печери як лігва.
Усі великі хижаки Європи почали вимирати разом із плейстоценовою мегафауною, коли умови значно погіршилися внаслідок похолодання під час максимуму останнього зледеніння — приблизно 23 000 років тому. Останні печерні вовки використовували бічні відгалуження основних печер, щоб захищати своїх вовчат від суворого клімату. У цей період печерного вовка замінив менший за розмірами вовкоподібний підвид, який згодом зник разом із північним оленем, а на його місце прийшов європейський вовк голоцену — Canis lupus lupus.
Спорідненість із собакою Мітохондріальна ДНК (мДНК) передається по материнській лінії та може існувати тисячі років. Таким чином, філогенетичний аналіз послідовностей мДНК у межах виду надає історію материнських ліній, яку можна представити у вигляді філогенетичного дерева.
У 2013 році проведено дослідження, в якому проаналізували повні та часткові послідовності мітохондріального геному 18 викопних канідів, датованих 1 000 — 36 000 років тому, зі Старого та Нового Світу. Ці дані порівняли із повними послідовностями мітохондріального геному сучасних вовків і собак. Філогенетичний аналіз показав, що сучасні мтДНК собак утворюють чотири монофілетичні кладистичні групи із високою статистичною достовірністю, які дослідники позначили як клади A–D.
На основі зразків, використаних у цьому дослідженні, до клади A належало 64% проаналізованих собак, і вони були сестринською групою до послідовності вовка віком 14 500 років тому, виявленої в печері поблизу Тайнгена, кантон Шаффгаузен, Швейцарія. Найближчого спільного предка цієї групи було оцінено на приблизно 32 100 років тому. Ця група собак також відповідала трьом викопним доєвропейським (доколумбовим) собакам з Америки, датованим 1 000–8 500 років тому, що підтверджує гіпотезу про спільне походження доколумбових собак у Новому Світі із сучасними собаками і, ймовірно, їх прибуття разом із першими людьми на ці території.