Urocyon littoralis santacruzae (лисиця острова Санта-Крус) — один із шести підвидів острівної сірої лисиці (Urocyon littoralis).

Опис Це найменша лисиця США« Santa Cruz Island Fox (Urocyon littoralis santacruzae) | U.S. Fish & Wildlife Service [archive]», sur www.fws.gov (consulté le 6 novembre 2024). Самці зазвичай важчі за самок, маючи середню вагу близько 2 кг, у той час як самки важать приблизно 1,88 кг. Загальна довжина тіла, від голови до хвоста, становить 59 — 79 см, з яких хвіст — 11 — 29 см. Висота в холці — від 11 до 29 см.

Колір шерсті змінюється з віком. Доросла лисиця острова Санта-Крус має сіро-біло-чорне хутро з рудуватим підшерстям на спинній стороні. Черевна частина має блідо-білий, жовтуватий і іржаво-коричневий відтінки. Підборіддя, губи, ніс і ділянки навколо очей обрамлені чорною шерстю. Боки морди — сірого кольору. Вуха, шия та боки кінцівок — рудуваті. Хвіст має вузьку чорну смугу вздовж верхньої сторони, довге жорстке хутро у вигляді «гребеня», нижню частину хвоста — іржаво-коричневого кольору.

Линька відбувається раз на рік — восени, з серпня по листопад. У цей час шерсть світлішає, а кінчики шерстинок злегка закручуються. Молоді лисенята зазвичай мають світліше, але густіше хутро на спині, ніж дорослі особини, темніше забарвлення вух.

Еволюція Згідно з одним дослідженням, існує кілька археологічних і палеонтологічних доказів, що острівні лисиці були інтродуковані людьми на північні острови архіпелагу Чанел ще на початку голоцену, тобто близько 13 000 років тому. Аналізи показують, що ці лисиці є нащадками континентального сірого лиса (Urocyon cinereoargenteus). Усі відомі зразки Urocyon, знайдені на островах, мають зменшений розмір тіла, що ускладнює визначення, чи перші лисиці, привезені на острови, були типовими сірими лисами, які швидко еволюціонували до менших розмірів, чи острівна форма вже була окремою гілкою, яка відділилася від континентальних лисиць ще до появи на островахBenjamin N. Sacks, Mark J. Statham, Laurel E. K. Serieys et Seth P. D. Riley, «Population Genetics of California Gray Foxes Clarify Origins of the Island Fox», Genes, vol. 13, no 10, 14 octobre 2022, p. 1859 (ISSN 2073-4425, PMID 36292742, PMCID 9602142, DOI 10.3390/genes13101859 Accès libre). Однак інші дослідження висувають гіпотезу, що дивергенція відбулося 10 400 — 16 000 років тому, приблизно під час дегляціації Вісконсинського заледеніння. Згідно з цією теорією, лисиці мігрували на острови через паковим льодом, а після танення льодовиків — залишилися ізольованими, ставши прямими нащадками сірого лиса.he Biology and Conservation of Wild Canids, Oxford University PressOxford, 24 juin 2004. ISBN 0-19-851556-1, DOI 10.1093/acprof:oso/9780198515562.001.0001, lire en ligne

У випадку підвиду U. l. santacruzae, унікальні умови острова Санта-Крус призвели до виникнення характерного фенотипу (див. розділ «Опис»), який дозволяє розрізняти його від інших підвидів, що мешкають на сусідніх островах. Генетичні маркери, які виявляють відмінності між генами, підтверджують наявність розбіжностей між підвидами — насамперед у фенотипових ознаках

Поширення та середовище існування

Це ендемічний вид, який зустрічається виключно на острові Санта-Крус, що розташований у штаті Каліфорнія, США. Природне середовище існування цього виду формується унікальним поєднанням географічних особливостей, клімату острова та взаємодії з іншими видами. Острів Санта-Крус, що є частиною Канальних островів, має середземноморський клімат — із прохолодними вологими зимами та спекотним сухим літом. Такі кліматичні умови сприяють існуванню різноманітної флори та фауни, що, у свою чергу, впливає на вподобання острівної лисиці у виборі місць проживанняNational Park Service. (2018). Weather – Channel Island National Park California.

Цей невеликий ссавець надає перевагу чагарниковим середовищам, де висока трава забезпечує хороше укриття від хижаківSwarts, H. M. (2013). The behavioural response of an endemic, endangered species to novel predation: The Santa Cruz Island fox (Urocyon littoralis santacruzae) and the golden eagle (Aquila chrysaetos) (publication no 3565405) [thèse de doctorat, University of California]. ProQuest Dissertations & Theses Global. Також він мешкає у лісових районах. Обидва типи середовищ забезпечують необхідні ресурси, зокрема схованки та їжу: комахи, плоди, дрібні ссавці, що складають основу раціону цієї лисиціCalypso N. Gagorik, Tad C. Theimer, Kevin R. Crooks et Christina L. Boser, « Space Use and den Visitation by the Island Spotted Skunk (Spilogale Gracilis Amphiala) and Island Fox (Urocyon Littoralis) », The Southwestern Naturalist, vol. 68, no 1,‎ 22 avril 2024 (ISSN 0038-4909, DOI 10.1894/0038-4909-68.1.35,.

Присутність ендемічних видів, таких як Spilogale gracilis amphiala, також відіграє роль у формуванні динаміки екологічного середовища проживання лисиці, оскільки ці види можуть конкурувати за ресурси, впливаючи таким чином на їхню активність, а також просторовий і географічний розподілCalypso N. Gagorik, Tad C. Theimer, Kevin R. Crooks et Christina L. Boser, « Space Use and den Visitation by the Island Spotted Skunk (Spilogale Gracilis Amphiala) and Island Fox (Urocyon Littoralis) », The Southwestern Naturalist, vol. 68, no 1,‎ 22 avril 2024 (ISSN 0038-4909, DOI 10.1894/0038-4909-68.1.35,.

Іншим важливим чинником, що впливає на середовище існування цього ссавця, є хижацтво. Беркут визначений як головний хижак лисиці, що впливає на її поведінку та популяційну динаміку. Наявність таких хижаків змушує цю невелику тварину адаптувати своє середовище проживання, щоб мінімізувати зустрічі з ними та максимізувати шанси на виживання.

У порівнянні зі своїм материковим родичем, острівна лисиця має значно меншу територію поширення — рису, притаманну острівним видам через обмежені ресурси та високий рівень хижацького тиску. Середній розмір життєвого простору лисиць з острова Санта-Крус становить приблизно 0,55 км², тоді як у материкових лисиць — від 1,07 до 6,76 км²Gary W. Roemer, Deborah A. Smith, David K. Garcelon et Robert K. Wayne, « The behavioural ecology of the island fox ( Urocyon littoralis ) », Journal of Zoology, vol. 255, no 1,‎ septembre 2001, p. 1–14 (ISSN 0952-8369, DOI 10.1017/S0952836901001066,. Такий невеликий розмір є свідченням адаптації лисиці до специфічних екологічних умов острова, описаних вище.

Екологія та поведінка Харчування Особини цього виду споживають різноманітну їжу, включаючи фрукти, лісових мишей, комах та птахів. Вони також можуть живитися членистоногими, зокрема кількома видами крабів, що не риють нори. Ці краби справді мешкають на поверхні піску, що робить їх легкодоступними для лисиці, якій не потрібно рити, щоб їх з’їсти. Попри велику кількість нірних крабів на острові Санта-Крус, лисиці дуже рідко ними харчуються, оскільки, щоб їх знайти, їм довелося б спускатися до нижньої вологішої зони пляжу, яка часто піддається впливу хвиль, що може відлякувати острівних лисиць.Henry M. Page, Juliann Schamel, Kyle A. Emery, Nicholas K. Schooler, Jenifer E. Dugan, Angela Guglielmino, Donna M. Schroeder, Linnea Palmstrom, David M. Hubbard et Robert J. Miller, «Diet of a threatened endemic fox reveals variation in sandy beach resource use on California Channel Islands», PLOS ONE, vol. 16, no 10, 28 octobre 2021, e0258919 (ISSN 1932-6203, PMID 34710148, PMCID 8553077, DOI 10.1371/journal.pone.0258919 Accès libre, Bibcode 2021PLoSO..1658919P)

Дослідження Пашулло Бойчука та ін. виявило роль кишкового мікробіому у харчових звичках острівних лисиць, припускаючи, що наявність певних кишкових бактерій корелює з раціоном, багатим на комах. Це свідчить про те, що споживання комах відіграє важливу роль у їхній дієті, особливо в тепліші місяці, коли комах більше.Pasciullo Boychuck, S., Brenner, L. J., Gagorik, C. N., Schamel, J. T., Baker, S., Tran, E., vonHoldt, B. M., Koepfli, K., Maldonado, J. E., & DeCandia, A. L. (2024). T«he gut microbiomes of Channel Island foxes and island spotted skunks exhibit fine‐scale differentiation across host species and island populations», Ecology and Evolution, vol. 14, n. 2, DOI 10.1002/ece3.11017.

Дослідження Філіпса та ін. виявило у фекаліях лисиць рослини та фрукти, окрім вже зазначених харчових продуктів, що вказує на те, що вони є скоріше всеїдними, ніж м’ясоїдними. Результати цього дослідження показали, що цей вид має опортуністичну харчову поведінку, тобто споживає ту їжу, яка є в достатку, а не покладається на певну здобич.R. Brand Phillips, Clark S. Winchell et Robert H. Schmidt, « Dietary Overlap of an Alien and Native Carnivore on San Clemente Island, California », Journal of Mammalogy, vol. 88, no 1,‎ 28 février 2007, p. 173–180 (ISSN 0022-2372, DOI 10.1644/06-MAMM-A-015R2.1,

Хижаки Головним хижаком лисиці з острова Санта-Крус є беркут. Цей птах з’явився на острові в 1994 році внаслідок зниження популяції білоголового орлана, спричиненого введенням пестициду ДДТ, що звільнило екологічну нішу для беркута. Починаючи з 2000 року, популяція лисиць почала швидко зменшуватися через хижацтво з боку цього птаха. У відповідь на такий тиск лисиці еволюціонували, розвинувши нову поведінку — нічну активність. Згідно з дослідженням Свартса та ін. у 2003–2007 роках, денна активність лисиць знизилася на 37%. Крім того, на сусідньому острові Санта-Каталіна, де беркути відсутні, але популяція канід все одно зменшується через хворобу, денна активність залишалася незмінною. Це свідчить про те, що саме беркути стали причиною змін у поведінці лисиць.

Здичавілі свині також опосередковано і негативно впливали на популяцію острівної лисиці Санта-Крус. Ця тварина також була здобиччю беркута. Таким чином, за наявності багатого джерела їжі, чисельність беркутів зростає, що дозволяє їм частіше нападати на лисиць. Це явище описується як гіперхижацтво, коли наявність численної здобичі (в даному випадку здичавілої свині) підтримує популяцію хижака (беркута), який полює на місцевий вид (острівну лисицю).Roemer, G., Coonan, T. J., Garcelon, D. K., & Lyndal Laughrin. (2006). «Feral pigs facilitate hyperpredation by Golden Eagles and indirectly cause the decline of the island fox», Animal Conservation, vol. 4, n. 4, p. 307-318 DOI 10.1017/S1367943001001366.

Паразити На шерсті острівної лисиці з острова Санта-Крус було виявлено численні паразити, що належать до різних таксонів. Це блохи (), воші (Neotrichodectes mephitidis) та кліщі (). Їхня чисельність варіювалася залежно від сезону та статі лисиці — принаймні для деяких з них. Так, у сухий сезон знаходили більше бліх порівняно з вологим сезоном. Вошей було більше на самцях і під час вологого сезону. Нарешті, кліщі траплялися лише у вологий сезон і в однаковій кількості на самцях і самкахKevin R. Crooks, Cheryl A. Scott, Lisa Angeloni, Lizabeth Bowen, Robert B. Kimsey et Dirk H. Van Vuren, « Ectoparasites of the Island Fox on Santa Cruz Island », Journal of Wildlife Diseases, vol. 37, no 1,‎ janvier 2001, p. 189–193 (ISSN 0090-3558, PMID 11272496, DOI 10.7589/0090-3558-37.1.189.

Попри велику кількість ектопаразитів, причина їх появи на острові досі невідома. Ймовірно, вони прибули разом із самою лисицею приблизно 16 000 років тому. Інша гіпотеза полягає в тому, що паразити потрапили на острів разом з іншими видами тварин. Наприклад, I. pacificus може заражати дрібних хребетних, таких як птахи, які могли потрапити на острів вже інфікованими.

Соціальна поведінка

Територіальність є основним аспектом соціальної поведінки самців лисиць з острова Санта-Крус. Це особливо важливий чинник для цього виду, оскільки вони мешкають на невеликому острові; лисиці змушені встановлювати та захищати територію, щоб мати хороший доступ до їжі та статевих партнерів. Водночас, значне перекриття територій між парами свідчить про те, що, навіть захищаючи свої ділянки, вони можуть тісно взаємодіяти з сусідами.