Бу́рі во́дорості (Phaeophyceae Kjellman 1891) — велика група переважно морських, виключно багатоклітинних водоростей. На 2013 рік цей клас налічував близько 2000 видів, що належали приблизно до 260 родівGuiry, M.D. & Guiry, G.M. 2013. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org ; 02 October 2013..
Бурі водорості в переважній більшості належать до морських біотопів, їхні зарості трапляються у літоральній та субліторальній зонах, до глибин 40—100 м. Представників класу Phaeophyceae можна побачити в усіх морях земної кулі, однак найбільша їхня концентрація — у приполярних та помірних широтах, де вони домінують на глибині від 6 до 15 м. Зазвичай бурі водорості ростуть прикріплено до скель та каміння різної величини, і лише в тихих місцях та на великій глибині вони можуть утримуватись на стулках молюсків або гравію. Серед усього розмаїття бурих водоростей представники лише 4 родів , , та можуть траплятися у прісних водоймах. Деякі морські види можуть потрапляти до прибережних солонуватих вод, де нерідко стають одним з основних компонентів флори солончакових боліт.
Представники групи відіграють важливу роль у морських екосистемах як одне з основних джерел органічної матерії, також їхні зарості створюють унікальне середовище існування для багатьох мешканців моря. Наприклад, представники роду Macrocystis, що можуть досягати 60 м завдовжки, формують великі підводні ліси біля узбереж Америки. Види роду Sargassum створюють навколишнє середовище тропічних вод Саргасового моря, найбільшого місця зростання бурих водоростей у тропіках. Багато видів, зокрема порядку Fucales, можна побачити в обростаннях підводних скель вздовж узбережжя.
Місце в системі живого світу
Попри те що з початку XX ст. існувало розуміння бурих водоростей як цілісної, монофілетичної групи з однорідним пігментним складом, однаковими продуктами асиміляції та схожою будовою рухомих стадій, питання їхньої філогенії залишалось невирішеним. Порівнюючи джгутиковий апарат та пігментний склад бурих водоростей із золотистими, Шерффель, а також багато інших альгологів, висловлювались за філогенетичну спорідненість цих двох таксонівД. К. Зеров. Очерк о филогении безсосудистых растений. — К.: Наукова думка, 1972. — 316 с..
Наприкінці XX століття, завдяки молекулярно-біологічним методам аналізу ДНК, було встановлено, що бурі водорості найближче споріднені з групою жовто-зелених водоростей (клас ). 1998 року Bailey з колегами також ґрунтуючись на молекулярних дослідженнях ДНК, описали новий невеликий клас водоростей-страменопілів — — представники якого, імовірно, і є прямими предками бурих водоростей.
До групи гетероконтів (синонімічна назва — страменопіли) об'єднували як організми, здатні до фотосинтезу (наприклад діатомей), так і ті, що втратили пластиди та живляться гетеротрофно (зокрема це різні групи грибоподібних організмів). Усіх їх об'єднує наявність у монадних клітинах двох морфологічно різних джгутиків. Джгутик, спрямований уперед, — пірчастий, вкритий двома рядами специфічних тричленних волосків — ретронем. Спрямований назад джгутик має гладеньку поверхню. Також спільною ознакою для всіх страменопілів є наявність трубчастих крист у мітохондріях. Окрім класу Phaeophyceae, до групи водоростей-гетероконтів належать такі класи водоростей: (золотисті), Eustigmatophyceae (евстигматові), Dictyochophyceae (силікофлагеляти), Bacillariophyceae (діатомеї), Raphidophyceae (хлоромонади), Xanthophyceae (жовто-зелені) та деякі інші.
За системою живого світу, яку 2005 року запропонували Сіна Адль () із колегами, клас бурих водоростей (Phaeophyceae Kjellman) включали до відділу страменопілів (Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl et al., 2005 =Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995). Відділ включали до царства Chromalveolata. На час виділення царства Chromalveolata вважалося, що воно відображає окрему гілку розвитку евкаріотичних організмів, яка відокремилась на дереві життя внаслідок виняткової ендосимбіотичної події між предковою фотосинтезуючою червоною водорістю та фаготрофним евкаріотом. Із подальшою еволюцією деякі лінії живих організмів у царстві Chromalveolata втратили пластиди, тоді як інші — вторинно набули їх. Проте за результатами пізніших досліджень об'єднання Chromalveolata було визнано штучним, немонофілетичним. Молекулярно-генетичні дослідження на початку 2000 років привели до об'єднання відділу страменопілів (=гетероконтів) разом з альвеолятами (Alveolata) та ризаріями (Rhizaria) у монофілетичну супергрупу SAR (Burki et al., 2007 =Harosa Cavalier-Smith, 2010). Наприкінці 2010-х отримала супергрупа SAR отримала ранг царства.
Бурі водорості є порівняно молодою групою організмів. За різними даними, час їхнього виникнення — від 150 до 200 мільйонів років тому. З погляду еволюції, бурі водорості є унікальною групою живих організмів, оскільки вони належать до тієї невеликої кількості ліній розвитку евкаріотів, яким, незалежно від інших, вдалось розвинути справжній багатоклітинний план будови тіла.
Класифікація За систематикою 2013 року, яка ґрунтувалася на молекулярних, морфологічних, онтогенетичних критеріях, а також на основі відмінностей в ультраструктурній будові клітин, у класі Phaeophyceae виділяли 18 порядків: Порядок Кількість видів Bessey 693 Fucales Bory de Saint-Vincent 524 Bory de Saint-Vincent 239 Laminariales Migula 130 Migula 82 Nakamura ex Lim & Kawai 54 Setchell & Gardner 33 Sauvageau 29 Bessey 11 Bessey 9 Peters & Clayton 8 Draisma & Prud'homme van Reine 4 Henry 4 Silberfeld et al. 3 Schmidt 3 Cho & Boo 3 Petrov 1 Parente et al. 1
У систематиці 2021 року виділяли вже 21 порядок, які об'єднували в чотири підкласи: + Класифікація 2021 року Підкласи Порядки Кількість видів Cavalier-Smith (1986) emend. Silberfeld et al. (2014)1603 Bessey769 Fucales Bory561 Laminariales Migula127 Ralfsiales Nakamura ex P.-E.Lim & H.Kawai39 Sporochnales Sauvageau33 Desmarestiales Setchell & Gardner28 Tilopteridales Bessey21 Scytothamnales A.F.Peters & M.N.Clayton8 Asterocladales T.Silberfeld, M.-F.Racault, R.L.Fletcher, A.F.Peters, F.Rousseau & B.de Reviers3 Nemodermatales M.Parente, R.L.Fletcher, F.Rousseau & N.Phillips2 Phaeosiphoniellales Silberfeld, F.Rousseau & Reviers1 Ascoseirales Petrov1 Silberfeld, F.Rousseau & Reviers458 Dictyotales Bory348 Sphacelariales Migula100 Syringodermatales E.C.Henry6 Onslowiales Draisma & Prud'homme4 Silberfeld, F. Rousseau & Reviers8 Ishigeales G.Y.Cho & S.M.Boo8 Silberfeld, F. Rousseau & Reviers3 O.C.Schmidt3
Типи морфологічних структур тіла та будова талому У межах класу представлено нитчастий, гетеротрихальний та справжній тканинний типи структур тіла водоростей. Усі бурі водорості, за винятком деяких видів роду Sargassum, ведуть прикріплений спосіб життя. Органами прикріплення слугують ризоїди або спеціалізовані базальні диски.
У представників із нитчастою структурою тіла таломи утворено системою однорядних розгалужених ниток. Гетеротрихальні водорості мають вигляд досить товстих шнурів. Такі шнури мають одно- або багатовісну будову. Серед бурих водоростей є представники з ефемерними, однорічними та багаторічними таломами. Значний вплив на тривалість існування талому мають екологічні фактори.
Найрізноманітніша форма талому характерна для представників із тканинним типом будови тіла. Форма талому таких водоростей може бути шкіркоподібною, кулястою, мішкоподібною, пластинчастою, кущеподібною з ребристими листкоподібними пластинками. Таломи деяких представників можуть мати спеціальні повітряні пухирці — пневматофори, що утримують «гілки» у вертикальному положенні. У найпростіших випадках талом сформований двома тканинами: корою, що утворена дрібними забарвленими клітинами з хлоропластами, і серцевиною, яка складається з великих безбарвних клітин, котрі виконують провідну та запасливу функцію.
У більш високоорганізованих представників талом утворений чотирма типами тканин: корою, меристодермою, проміжною тканиною та серцевиною. Меристодерма — це поверхнева тканина, що виконує захисну й репродуктивну функції. Її клітини зазвичай дрібні та здатні до активного поділу. У клітинах проміжної тканини накопичуються продукти асиміляції.
Типи росту Для таломів бурих водоростей характерно 6 типів росту: Дифузний — більшість клітин рослинного організму здатні до поділу (напр. , ). Верхівковий — до поділу здатні тільки клітини на верхівках талому (напр. , ). Трихоталічний — клітини діляться, формуючи волоски над і під поверхнею талому (напр. , ). Промеристематичний — апікальна клітина не здатна до поділу, але контролює поділ меристематичних клітин, розташованих під нею (напр. Fucus). Інтеркалярний — у таломі наявна меристематична зона, клітини якої ділячись, наростають вгору та вниз від неї (напр. Laminaria). Меристодерматичний — ріст забезпечується спеціалізованою поверхневою тканиною, клітини якої діляться паралельно та перпендикулярно поверхні талому (напр. Sargassum).
Цитологічні та біохімічні особливості будови клітин Клітинні покриви бурих водоростей утворено оболонками, які складаються з внутрішнього каркасного шару, утвореного мікрофібрилами целюлози, та зовнішнього аморфного, який містить здебільшого солі альгінової кислоти, пектинові речовини та білки. Солі альгінової кислоти — альгінати — у водних розчинах здатні до утворення гелів.
Ще одним компонентом клітинних оболонок бурих водоростей є фукоїдани. За своєю хімічною природою вони є сульфатованими полісахаридами складної будови. Основний мономер фукоїданів — етерифіковані сірчаною кислотою залишки α-L-фукози. Окрім неї до складу фукоїданів можуть також входити й інші моносахариди. Подібні полісахариди не трапляються в жодній іншій групі водоростей, однак схожі на них сполуки було виявлено у морських безхребетних (морських їжаках та голотуріях)А. И. Усов, М. И. Билан. Фукоиданы — сульфатированые полисахариды бурых водорослей. // Успехи химии. — 2009. Том 78. — с. 846–862..
Завдяки великій кількості альгінатів та пектинових речовин, клітинні оболонки бурих водоростей здатні сильно ослизатись та перебувати в колоїдному (гелеподібному) стані.
Клітини бурих водоростей одноядерні. Ядро має типову евкаріотичну будову, усередині нього наявне велике, добре помітне ядерце. Як і в багатьох інших класів водоростей-страменопілів, з якими споріднені бурі водорості, зовнішня оболонка ядра переходить у хлоропластний ендоплазматичний ретикулюм.
Хлоропласти дрібні, численні. Мають дископодібний вигляд. У більшості бурих водоростей піреноїди в хлоропластах дуже дрібні, майже непомітні в світловий мікроскоп. Пластиди бурих водоростей вторинно-симбіотичні, родофітного типу, оточені чотирма мембранами. Дві зовнішні утворюють хлоропластний ЕПР, дві внутрішні є власне мембранами пластиди. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами зберігається перипластидний простір. Тилакоїди у пластиді переважно розташовуються стрічками по три, на периферії розташована оперізуюча ламела.
Пігменти пластид є хлорофілами а і c, β- та ε-каротинами, а також специфічними ксантофілами — фукоксантином та віолаксантином. Саме останні й зумовлюють характерний буро-жовтий колір таломів водоростей із класу Phaeophyceae. Окрім вищезгаданих сполук, у хлоропластах бурих водоростей також присутні інші ксантофіли: діатоксантин, діадиноксантин, зеаксантин, антераксантин та неоксантин.
За межами хлоропласту, у вигляді цитоплазматичних платівок, оточених власними мембранами, відкладається основний запасний продукт бурих водоростей — специфічний полісахарид ламінарин. Окрім ламінарину, запасним продуктом у бурих водоростей може слугувати шестиатомний спирт D-маннітол. Так, у деяких видів ламінарії його концентрація восени може сягати до 25% сухої маси.