Тетрахроматія — особливий тип зору з чотирма видами колбочок (клітини, які ловлять світло і розрізняють кольори). Слово прийшло з давньої Греції: перша частина означає "чотири", друга — "колір". Власників такого зору називають тетрахроматами.

Цікаво : якщо звичайній людині для створення всіх кольорів веселки достатньо трьох базових відтінків, то для тетрохромата їх має бути чотири. Це тому, що їхній мозок обробляє інформацію про колір зовсім по-іншому — у чотирьох "каналах" замість трьох.

Сенсорна система кольору в тетрахроматичних організмів функціонує у чотиривимірному просторі. Практично це виявляється в тому, що для імітації сприйняття будь-якого світлового спектра, доступного їхньому зору, необхідна комбінація щонайменше чотирьох основних кольорових компонентів.

Тетрахромація наявна у кількох видів птахів, риб, та рептилій. Спільним предком усіх хребетних був тетрахромат, але спільний предок ссавців втратив два зі своїх чотирьох видів колбочок, розвинувши дихромацію, втрату, яку пояснюють ймовірним нічним «вузьким місцем». Деякі примати пізніше розвинули третю колбочку.

Фізіологія Звичайним поясненням тетрахромації є те, що сітківка організму містить чотири типи світлових рецепторів високої інтенсивності (які у хребетних називаються колбочками, на відміну від паличок, які є світловими рецепторами низької інтенсивності) з різною спектральною чутливістю. Це означає, що організм може бачити довжини хвиль, що перевищують довжини хвиль типового людського зору, і може бути здатним розрізняти кольори, які для нормальної людини здаються ідентичними. Види з тетрахроматичним кольоровим зором можуть мати невідому фізіологічну перевагу над конкуруючими видами.

Люди

Людиноподібні мавпи (включаючи людей ) та мавпи Старого Світу зазвичай мають лише три типи колбочок, і тому є трихроматами. Однак, як вважається, тетрахромація у людей існує лише у невеликого відсотка популяції. Трихромати мають три типи колбочок, кожен тип чутливий до відповідної частини спектра, як показано на діаграмі. Але принаймні одна жінка вважається тетрахроматом. Точніше, у неї був додатковий тип колбочки L′, проміжний між M та L за чутливістю, і вона демонструвала 3 вимірні ( M, L′ та L компоненти) розрізнення кольорів для довжин хвиль 546–670 нм (до яких четвертий тип, S, нечутливий).

Тетрахромація вимагає наявності чотирьох незалежних класів фоторецепторних клітин з різною спектральною чутливістю. Однак також має бути відповідний пострецепторний механізм для порівняння сигналів від чотирьох класів рецепторів. Згідно з теорією процесу опонента, у людей є три канали опонента, які забезпечують трихромацію. Незрозуміло, чи достатньо наявності четвертого каналу опонента для тетрахромації.

Миші, які зазвичай мають лише два колбочкові пігменти (і, отже, два опонентські канали), були модифіковані для експресії третього колбочкового пігменту і, здається, демонструють підвищену хроматичну дискримінацію , що, можливо, вказує на трихроматизм, і припускає, що вони були здатні створювати або відновлювати третій опонентський канал. Це підтверджує теорію про те, що люди повинні мати можливість використовувати четвертий опонентський канал для тетрахроматичного зору. Однак твердження оригінальної публікації про пластичність зорового нерва також були оскаржені.

Тетрахромація у носіїв серцево-судинних захворювань Існує теорія, що жінки, які несуть рецесивні алелі опсину, що можуть спричиняти порушення колірного зору (ССЗ), можуть мати тетрахромацію. Жінки, що несуть аномальну трихромацію (легку дальтонізм), мають гетерозиготні алелі генів, що кодують L-опсин або M-опсин. Ці алелі часто мають різну спектральну чутливість, тому, якщо носій експресує обидва алелі опсину, він може проявляти тетрахромацію.

У людини на Х-хромосомі присутні два гени пігменту колбочкоподібних клітин: OPN1MW та OPN1MW2. Люди з двома Х-хромосомами Хромосоми можуть мати кілька пігментів колбочок, можливо, народжуються як повноцінні тетрахромати, які мають чотири одночасно функціонуючі типи колбочок, кожен тип зі специфічним патерном чутливості до різних довжин хвиль світла в діапазоні видимого спектра. Одне дослідження показало, що 15% жінок у світі можуть мати тип четвертої колбочки, пік чутливості якого знаходиться між стандартними червоними та зеленими колбочками, що теоретично дає значне збільшення колірної диференціації. Інше дослідження показує, що до 50% жінок та 8% чоловіків можуть мати чотири фотопігменти та відповідне потенційно підвищене хроматичне розрізнення. У 2010 році, після двадцяти років дослідження жінок з чотирма типами колбочок (нефункціональні тетрахромати), нейробіолог Габріеле Джордан визначила жінку (суб'єкт «cDa29» ), яка могла розрізняти більшу різноманітність кольорів, ніж трихромати, що відповідає функціональному або «справжньому» тетрахромату. Зокрема, було показано, що вона є трихроматом у діапазоні 546–670. нм, де люди з нормальним зором є по суті дихроматами через незначну реакцію S конуси до цих довжин хвиль. Таким чином, якщо S Колбочки 'cDa29' забезпечують незалежний вимір сприйняття кольору, як це зазвичай робиться, що підтверджує її тетрахроматичну природу, якщо враховувати весь спектр.

Варіації генів пігменту колбочек широко поширені в більшості людських популяцій, але найпоширеніша та найвираженіша тетрахромація виникає у самок-носіїв основних аномалій червоного/зеленого пігменту, які зазвичай класифікуються як форми « кольорової сліпоти » ( протаномалія або дейтераномалія ). Біологічною основою цього явища є Х-інактивація гетерозиготних алелів генів пігменту сітківки, що є тим самим механізмом, який забезпечує більшості самок мавп Нового Світу трихроматичний зір.

У людей попередня обробка візуальної інформації відбувається в нейронах сітківки. Невідомо, як ці нерви реагуватимуть на новий кольоровий канал: чи оброблятимуть вони його окремо, чи просто поєднуватимуть з одним з існуючих каналів. Аналогічно, візуальна інформація залишає око через зоровий нерв, і різноманітна остаточна обробка зображень відбувається в мозку; невідомо, чи зоровий нерв або ділянки мозку мають здатність ефективно реагувати, якщо їм пред'явлено стимул від нового кольорового сигналу.

Тетрахромація також може покращувати зір при тьмяному освітленні або під час перегляду екрана.

Умовна тетрахромація Незважаючи на те, що люди є трихроматами, вони можуть відчувати незначну тетрахромацію при низькій інтенсивності освітлення, використовуючи свій мезопічний зір. При мезопічному зорі активні як колбочки, так і палички. Хоча палички зазвичай не сприяють кольоровому зору, за цих специфічних умов освітлення вони можуть створювати невелику область тетрахромації в колірному просторі. Чутливість паличок людини найбільша при 500. довжина хвилі нм (блакитно-зелена), яка суттєво відрізняється від пікової спектральної чутливості колбочок (зазвичай 420, 530 та 560 нм).

Блокована тетрахромація Хоча багато птахів є тетрахроматами з четвертим кольором в ультрафіолетовому діапазоні, люди не можуть бачити ультрафіолетове світло безпосередньо, оскільки кришталик ока блокує більшу частину світла в діапазоні довжин хвиль 300–400. нм; коротші довжини хвиль блокуються рогівкою. Фоторецепторні клітини сітківки чутливі до ближнього ультрафіолетового світла, і люди без кришталика (стан, відомий як афакія ) бачать ближнє ультрафіолетове світло (до 300 нм) як білувато-блакитний, або для деяких довжин хвиль, білувато-фіолетовий, ймовірно, тому, що всі три типи колбочок приблизно однаково чутливі до ультрафіолетового світла (причому сині колбочки трохи чутливіші).

Хоча розширений видимий діапазон не означає тетрахромацію, деякі вважають, що існують візуальні пігменти з чутливістю в ближньому ультрафіолетовому діапазоні довжин хвиль, що дозволило б забезпечити тетрахромацію у випадку афакії. Однак, рецензованих доказів, що підтверджують це твердження, немає.

Інші тварини

Риба Риби, зокрема кісткові риби, зазвичай є тетрахроматами. Винятки включають:

Акули та скати – від монохромності до трихромності Глибоководневі риби – часто вудкові монохромати Цихлід – можливо, пентахромація або вище

Птахи Деякі види птахів, такі як зеброва амадина та голубки, використовують ультрафіолетове випромінювання з довжиною хвилі 300–400. нм, специфічний для тетрахроматичного кольорового зору як інструменту під час вибору партнера та пошуку їжі. Під час вибору партнера ультрафіолетове оперення та забарвлення шкіри демонструють високий рівень відбору. Типове око птаха реагує на довжини хвиль приблизно від 300 до 700 нм. За частотою це відповідає смузі поблизу 430–1000 ТГц. Більшість птахів мають сітківку з чотирма спектральними типами колбочок, які, як вважається, опосередковують тетрахроматичний кольоровий зір. Кольоровий зір птахів додатково покращується шляхом фільтрації пігментованими краплями олії у фоторецепторах. Краплі олії фільтрують падаюче світло, перш ніж воно досягне зорового пігменту у зовнішніх сегментах фоторецепторів.

Чотири типи колбочек та спеціалізація пігментованих крапель олії забезпечують птахам кращий кольоровий зір, ніж у людей. Однак новіші дослідження показали, що тетрахромація у птахів забезпечує птахам лише ширший зоровий спектр, ніж у людей (люди не можуть бачити ультрафіолетове світло, 300–400 нм ), тоді як спектральна роздільна здатність («чутливість» до нюансів) є подібною.

Деякі птахи, такі як воронові, мухоловки Старого та Нового Світу , а також більшість денних хижих птахів мають слабку здатність бачити ультрафіолетове світло, причому четвертий тип колбочки натомість досягає піку у фіолетовому діапазоні. Вважається, що ультрафіолетовий зір у хижих птахів знижується, оскільки короткохвильове ультрафіолетове світло типу А значною мірою сприяє хроматичній аберації, знижуючи гостроту зору, на яку покладаються хижі птахи для полювання.

Пентахромація та більше Вимірність кольорового зору не має верхньої межі, але хребетні з кольоровим зором, що перевищує тетрахромацію, трапляються рідко. Наступний рівень — пентахромація, яка являє собою п'ятивимірне кольорове бачення, що вимагає щонайменше 5 різних класів фоторецепторів, а також 5 незалежних каналів кольорової інформації через первинну зорову систему.

Самка, гетерозиготна за опсинами LWS та MWS (і, отже, носієм як протаномалії, так і дейтераномалії ), експресуватиме п'ять опсинів різної спектральної чутливості. Однак, щоб вона була справжнім (сильним) пентахроматом, ці опсини повинні бути розділені на різні фоторецепторні клітини, і вона повинна мати відповідні пострецепторні механізми для обробки 5 каналів опонентного процесу, що є спірним питанням.

Деякі птахи (зокрема, голуби ) мають п'ять або більше видів колірних рецепторів у сітківці, і тому вважаються пентахроматами, хоча психофізичних доказів функціональної пентахромації бракує. Дослідження також показують, що деякі міноги, представники родини Petromyzontiformes, можуть бути пентахроматами.

Безхребетні можуть мати велику кількість різних класів опсинів, включаючи 15 опсинів у метеликів-мушок або 33 у креветок-богомолів . Однак, не було показано, що кольоровий зір у цих безхребетних має розмір, сумірний кількості опсинів.

Див. також Кольоровідчуття Інфрачервоне випромінювання Quattron

Примітки

Посилання Hart, NS; Partridge, JC; Bennett, ATD; Cuthill, IC (2000). Візуальні пігменти, жирові краплі колбочок та очні середовища у чотирьох видів в'юрків естрильдових. Journal of Comparative Physiology A. 186 (7–8): 681–694. doi:10.1007/s003590000121. PMID 11016784. S2CID 19458550. Goldsmith, Timothy H. (2006). Що бачать птахи. Scientific American (липень 2006): 69–75. Bennett, Andrew T. D.; Cuthill, Innes C.; Partridge, Julian C.; Maier, Erhard J. (1996). Ультрафіолетовий зір та вибір партнера у зебрових в'юрків. Nature. 380 (6573): 433–435. Bibcode:1996Natur.380..433B. doi:10.1038/380433a0. S2CID 4347875.