Со́вка-іпсило́н (Agrotis ipsilon) — метелик родини совок, багатоїдний шкідник сільськогосподарських культур. Вид космополітичний, поширений у помірних і субтропічних районах Північної та Південної півкуль, зокрема в Африці, Північній Америці, Південній Америці, Європі, Азії та Австралазії. Відсутній в арктичних і субарктичних районах та пустелях Африки й Середньої Азії. В Україні є поширеним шкідником різних сільськогосподарських культур.
Морфологічні ознаки
Імаго у розмаху крил 40–55 мм, довжина переднього крила 18–24 мм. Передні крила вузькі, прямі, темно-бурі або бурувато-сірі; внутрішні дві третини зазвичай темніші, червоно-коричневі, тоді як зовнішня третина часто помітно світліша. Поперечні смуги малопомітні. Ключична, округла та ниркоподібна плями чорні. Ниркоподібна пляма відносно велика, темна, чітко окреслена; біля її зовнішнього боку розташована характерна чорна клиноподібна або кинджалоподібна риска, до якої від субтермінальної лінії спрямовані ще дві чорні риски; разом вони утворюють три чорні клиноподібні мітки. Округла пляма невелика або середнього розміру, вузько облямована чорним. Ключична пляма також окреслена чорним. Поперечна задня лінія темна, нерівна, субтермінальна лінія проходить поблизу зовнішнього краю та має виразні зубоподібні виступи, найпомітніші біля третьої та четвертої жилок. Кінцева ділянка переднього крила темніша, з найширшим затемненням навпроти дискової комірки. Задні крила білуваті або брудно-білі. У стані спокою крила складені плоско над черевцем. Імаго активні вночі.
Задні крила білі або світло-сірі, з темними жилками та затемненим зовнішнім краєм, іноді з коричневим відтінком і перламутровим блиском; дискова пляма ледь помітна. Голова коричнева, груди темно-сіро-коричневі з подвійним чорним комірцем, черевце сіре. Вусики самців гребінчасті приблизно на двох третинах довжини, на кінцевій третині — ниткоподібні.
Яйце майже кулясте, дещо сплюснуте біля основи, зазвичай куполоподібне, завширшки близько 0,5–0,6 мм і заввишки 0,4–0,5 мм. На верхівці добре помітний низький сосочкоподібний мікропілярний горбик, від якого радіально відходять 35–40 розгалужених ребер приблизно однакової довжини, регулярно з'єднаних короткими поперечними ребрами. Свіжовідкладене яйце молочно-біле або блідо-жовтувате; у міру розвитку його забарвлення поступово змінюється на коричнювато-жовте, після чого на полюсі та приблизно посередині яйця утворюються нерегулярні ділянки тьмяно-махагонового забарвлення. Надалі яйце набуває помаранчевого забарвлення, змішаного з жовтим, за винятком червонуватих ділянок. Незадовго до вилуплення яйце стає дуже темним, майже чорним, внаслідок просвічування пігментованих голови та щетинок кутикули личинки, що розвивається всередині.
Гусениці молодших віків завдовжки близько 7–12 мм. Гусінь останнього віку завдовжки до 55 мм, відносно товста; забарвлення варіює від світло-сірого та сіро-бурого до темно-зеленого або майже чорного; спинна сторона може мати світлу або рудувату смугу. Голова і потиличний щиток бурі, останній зі світлою смужкою посередині. Кутикула має нечисленні щетинки та нерівномірну грануляцію; під лупою поверхня кутикули має горбкуватий вигляд. Нижня частина кутикули світло-сіра, дихальця чорні. Щиток, розташований за дихальцем, значно більший за останній. Має три пари справжніх грудних ніжок і п'ять пар черевних несправжніх ніжок.
Личинка є одним з небагатьох лускокрилих, які значною мірою стійкі до патогенного ґрунтового мікроба Bacillus thuringiensis.
Лялечка завдовжки 19–25 мм, блискуча, рудувато-коричнева, з темнішими сегментами. Кремастер має два гострі, дещо загнуті всередину відростки; на спинному боці є два шипи та по боках два невеликі горбики.
Біологічний цикл В Україні совка-іпсилон зазвичай дає два покоління на рік. Метелики літають з квітня до початку жовтня. Розвиток залежить від температури, суми опадів та умов живлення гусениць. Тривалість розвитку одного покоління влітку становить 1,5–2 місяці. За сприятливих температурних умов можливий розвиток кількох поколінь, що перекриваються; повний цикл розвитку від яйця до яйця триває близько 40–60 днів.
Імаго живляться переважно квітковим нектаром, який є джерелом цукрів та інших поживних речовин, необхідних для життєдіяльності та розмноження.
Тривалість життя імаго становить 12–33 дні. Оптимальна температура для метеликів і лялечок — 21–26 °C, для гусениць — 26–29 °C. Оптимальна відносна вологість повітря для розвитку становить 65–75 %, а для метеликів — 50–55 %. Температура вище 29 °C і нижче 12 °C спричиняє масову стерильність метеликів.
Самиці відкладають яйця переважно уночі по одному або скупченнями по 2–3 здебільшого на нижній бік листків рослин, прилеглих до ґрунту, а також на рослинні рештки. Яйця також можуть відкладатися на кінчиках листків трав і бур'янів. Одна самиця відкладає зазвичай 500–900 яєць, максимально — до 2000. Тривалість розвитку яєць становить 3–5 діб улітку та до двох тижнів восени.
Гусінь живе у верхньому шарі ґрунту, вдень ховається під грудочками землі, у дернині та ґрунті, а вночі виходить на поверхню для живлення. Молодші гусениці об'їдають листки, спочатку спричиняючи малопомітні пошкодження, старші підгризають стебла сходів та активно живляться надземною частиною рослин. Старші гусениці за ніч можуть споживати приблизно жменю листя. Гусениці розвиваються протягом 14–35 днів залежно від температури; оптимальною температурою для їхнього розвитку є близько 27 °C. В останньому, зазвичай шостому, віці досягають 45–55 мм завдовжки. Після завершення живлення гусениця заглиблюється в ґрунт на невелику глибину та формує земляну комірку, в якій заляльковується.
Фаза лялечки триває 10–25 днів. Лялечка розвивається в ґрунтовій комірці, сформованій гусеницею, а вихід імаго відбувається приблизно через два тижні. Зимівля залежно від кліматичних умов відбувається переважно на стадії лялечки, а в тепліших районах також на стадії гусениці.
Совка-іпсилон є мігруючим видом. Метелики навесні переміщуються на північ, а восени — на південь. Дальні міграції відомі в різних частинах ареалу; у Північній Америці весняні переміщення можуть відбуватися на відстань близько 1000 км за 2–4 доби за сприятливих вітрів. Окремі весняні переміщення імаго простежено на відстань приблизно 1300–1600 км із південного Техасу до центральних районів Міссурі та Айови.
Шкодочинність
Совка-іпсилон є поліфагом і пошкоджує багато польових та овочевих культур. Гусінь багатоїдна та живиться трав’янистими рослинами родин бобових , айстрових , капустяних , розових , пасльонових , мальвових , лободових , зонтичних та тонконогових. Вона пошкоджує овочеві, баштанні й технічні культури, а також багато інших польових і городніх культур. Серед овочевих культур пошкоджує буряки, картоплю, капусту, перець, баклажани й томати; з інших культур — кукурудзу, сою, люцерну, конюшину, горох, квасолю, тютюн, бавовник і соняшник, а також ефіроолійні культури; серед злакових трав пошкоджує, зокрема, види роду Мітлиця, тонконіг однорічний, кострицю очеретяну та райграс.
Гусениці пошкоджують насіння, проростки, підгризають рослини біля основи на рівні ґрунту, стебла сходів і молодих рослин, надземну частину, особливо листки, а також верхню частину коренеплодів. Повністю розвинені гусениці перегризають рослини біля основи, причому одна гусениця може перерізати кілька рослин за одну ніч.
Найбільшої шкоди завдають цукровим бурякам, картоплі й томатам. Також можуть пошкоджувати сіянці й саджанці деревних порід. Шкоди завдають гусениці, які перезимували, а також гусениці першого літнього покоління.
Економічний поріг шкідливості становить 3–5 гусениць/м²
Природні вороги Чисельність совки-іпсилон обмежують природні ентомофаги — хижі та паразитичні комахи. Серед паразитоїдів гусениць відомі браконіди Apanteles marginiventris, Microplitis feltiae, Microplitis kewleyi, Meteorus leviventris, Apanteles bourquini, Macrocentrus collaris та Meteorus rubens; іхневмоніди Campoletis argentifrons, Campoletis flavicincta, Hyposoter annulipes та Ophion flavidus; мухи-тахіни Archytas cirphis, Bonnetia comta, Carcelia formosa, Chaetogaedia monticola, Eucelatoria armigera, Euphorocera claripennis, Gonia longipulvilli, Gonia sequax, Lespesia archippivora, Madremyia saundersii, Sisyropa eudryae, Tachinomyia panaetius та Prosopochaeta fidelis. Яйця шкідника уражують Telenomus nawaii, Telenomus remus, Trichogramma dendrolimi та Trichogramma evanescens. Лялечок можуть уражувати паразитоїди — іхневмоніда Netelia fuscicornis та муха-тахіна Archytas marmoratus.
Бактерії, гриби та нематоди також є ефективними засобами боротьби проти шкідника. Серед ентомопатогенних нематод відомі представники родини Steinernematidae — Steinernema carpocapsae, Steinernema feltiae та Steinernema riobrave — і родини Heterorhabditidae — Heterorhabditis bacteriophora, Heterorhabditis megidis та Heterorhabditis indica. Застосування Steinernema carpocapsae рекомендують на ранніх стадіях розвитку шкідника, після виявлення дрібних гусениць.
Окремо відомий паразитичний нематод родини Mermithidae — Hexamermis arvalis. Дію ентомопатогенних нематод на совку-іпсилон досліджували також Steinernema feltiae, Steinernema bibionis та Heterorhabditis heliothidis; найбільш перспективним у дослідженні виявився штам «Mexican» Steinernema feltiae, застосування якого у польових умовах сприяло зниженню пошкодження сходів кукурудзи більш ніж на 50 %.
Симбіотичні бактерії ентомопатогенних нематод також проявляють біоконтрольний потенціал щодо совки-іпсилон. У дослідженні проти гусениць випробовували Xenorhabdus nematophila, Xenorhabdus bovienii, Xenorhabdus budapestensis та Photorhabdus luminescens subsp. kayaii. Найвищу смертність — 75 % — спричинила клітинна суспензія X. budapestensis у гусениць 1–2-го віків; загалом молодші гусениці виявилися чутливішими до досліджених бактерій, ніж гусениці 3–4-го віків.
Личинок також знищують хижі жуки, зокрема жужелиці (Carabidae), серед яких ефективним хижаком є Amara impuncticollis, та стафілініди (Staphylinidae), зокрема Philonthus sp., а також жукові (Coccinellidae) і павуки-вовки (Lycosidae), зокрема Pardosa sp.; личинок також поїдають мурахи Lasius neoniger.
Гусениць совки-іпсилон уражують ентомопатогенні віруси, зокрема нуклеополіедровий вірус Agrotis ipsilon (AgipMNPV), який є природним ентомопатогенним вірусом цього виду. Найбільш чутливими до вірусу є гусениці першого віку; за високих доз вони припиняють живлення та гинуть. У польових умовах обробка суспензією AgipMNPV спричиняла 75–понад 93 % летального зараження гусениць третього та четвертого віків. AgipMNPV розглядають як перспективний біологічний інсектицид, передусім для контролю молодших гусениць.
Заходи захисту Для встановлення динаміки льоту совки-іпсилон з початку травня до жовтня виставляють феромонні пастки. Для моніторингу встановлюють одну пастку на 3 га, а за наявності шкідника — одну пастку на 0,5 га. Для «самцевого вакууму» використовують 10–30 пасток на 1 га. Пастки виставляють за 7–10 діб до початку льоту метеликів і щоденно оглядають до появи перших особин; після цього їх оглядають один раз на 7–10 днів, а за масового льоту — щоденно. Пастки підвішують на висоті 0,7 м; феромонні капсули замінюють через 30–35 днів, а клейову поверхню — через 10–15 днів або в міру її забруднення.
Агротехнічні захисні заходи включають знищення бур'янів, видалення з поля рослинних решток після збирання врожаю, глибоку зяблеву оранку, міжрядні обробки, оптимально ранні строки сівби, включення до сівозміни вико-вівсяних зайнятих парів, риття загороджувальних канав і борозен, поливи. Крім того, застосовують вирощування стійкіших сортів, зелені отруєні приманки, обробку інсектицидами насіння та сходів рослин. Обробку посівів рекомендують, коли ознаки пошкодження виявлено щонайменше на 5 % рослин або є дві чи більше гусениць на 100 рослин.