Armillaria gallica (синонімічна назвам A. bulbosa та A. lutea) — вид опенька родини фізалакрієвих (Physalacriaceae) порядку агарикальних. Цей вид є поширеним і екологічно важливим дереворуйнівним грибом, здатним існувати як сапротроф або як опортуністичний паразит ослаблених дерев-господарів, спричиняючи кореневу або стовбурову гниль. Трапляється в помірних областях Азії, Північної Америки та Європи. Вид утворює плодові тіла поодинці або групами на ґрунті чи гнилій деревині. Гриб був ненавмисно інтродукований до Південної Африки. Armillaria gallica має заплутану таксономічну історію, частково через історичні труднощі розрізнення подібних видів роду Armillaria. Гриб привернув міжнародну увагу на початку 1990-х років, коли повідомили, що одна колонія, яка живе в лісі штату Мічиган, займає площу , важить щонайменше і має вік 1500 років. Цей окремий організм відомий під назвою «величезний гриб» (humongous fungus), він став туристичною атракцією та джерелом натхнення для щорічного грибного фестивалю в Крістал-Фолсі. Пізніші дослідження переглянули вік гриба до 2500 років, а розмір — приблизно до , що вчетверо більше за початкову оцінку.

Armillaria gallica є переважно підземним грибом і утворює плодові тіла діаметром до , жовто-коричневого кольору, вкриті дрібними лусочками. На нижній стороні капелюшків розташовані пластинки білого, кремового або блідо-оранжевого кольору. Ніжка може сягати завдовжки, з білим павутинистим кільцем, яке розділяє забарвлення ніжки на блідо-оранжеве або коричневе вище кільця та світліше нижче нього. Гриб здатний розвивати розгалужену систему підземних коренеподібних утворень, які називаються ризоморфами і допомагають ефективно розкладати мертву деревину в широколистяних та мішаних лісах помірного поясу. Вид став об'єктом численних наукових досліджень завдяки своєму значенню як фітопатогена, здатності до біолюмінесценції, незвичайному життєвому циклу та здатності утворювати великі й довговічні колонії.

Філогенія, таксономія та назва

Номенклатура й таксономія виду, нині відомого як Armillaria gallica, довгий час були заплутаними — так само, як і таксономія роду Armillaria загалом. Типовий вид, Armillaria mellea, до 1970-х років вважався плеоморфним видом із широким ареалом, мінливою патогенністю та одним із найширших відомих у грибів кіл хазяїв. У 1973 році Вейкко Гінтікка описав методику розрізнення видів Armillaria шляхом їх спільного вирощування у вигляді ізолятів з одиничних спор на чашках Петрі та спостереження за змінами морфології культур. Використовуючи подібну методику, Карі Корхонен у 1978 році показав, що європейський видовий комплекс Armillaria mellea можна розділити на п'ять репродуктивно ізольованих видів, яким він дав назви «європейські біологічні види» (EBS) від A до E. Приблизно тоді ж було показано, що північноамериканська A. mellea насправді є десятьма різними видами (північноамериканські біологічні види, NABS I–X); невдовзі після цього NABS VII було визнано тим самим видом, що й EBS E. Оскільки над цим широко розповсюдженим видом працювало кілька дослідницьких груп, йому було присвоєно кілька різних назв.

Вид, який Корхонен назвав EBS B, у 1982 році Гельга Марксмюллер назвала A. bulbosa, вважаючи його тотожним Armillaria mellea var. bulbosa, вперше описаній Жаном-Батистом Барла (Жозефом Барла) у 1887 році, і пізніше піднятій до рангу виду Йозефом Веленовським у 1927 році. У 1973 році французький міколог Анрі Романьєзі, не знаючи про публікацію Веленовського, опублікував опис виду, який він назвав Armillariella bulbosa, на основі зразків, знайдених ним поблизу Комп'єня та Сен-Совер-ле-Вікомта у Франції. Пізніше було доведено, що ці зразки належать до того самого виду, що й EBS E Корхонена; EBS B, своєю чергою, пізніше визначили як A. cepistipes. Таким чином, назва A. bulbosa була помилково застосованою назвою для EBS E. У 1987 році Романьєзі та Марксмюллер перейменували EBS E на Armillaria gallica. Ще один синонім, A. lutea, спочатку був описаний Клодом Казиміром Жилле у 1874 році, і запропонований як назва для EBS E. Хоча ця назва мала пріоритет завдяки більш ранній даті публікації, її відхилили як nomen ambiguum через брак підтвердних даних для ідентифікації гриба, зокрема зразка, типового місцезнаходження та неповних записів про збір. A. inflata (Веленовський, 1920) може бути ще одним синонімом, але типові зразки не збереглися, тому назву вважають сумнівною (nomen dubium). Станом на 2010 рік і Index Fungorum, і MycoBank визнають чинною назвою Armillaria gallica Marxm. & Romagn., із A. bulbosa та A. lutea як синонімами.

Філогенетичний аналіз північноамериканських видів Armillaria на основі даних про поліморфізм довжини ампліфікованих фрагментів свідчить, що A. gallica найбільш споріднена з A. sinapina, A. cepistipes та A. calvescens. Ці результати подібні до результатів, опублікованих 1992 року на основі порівняння послідовностей ядерної рибосомальної ДНК.

Видовий епітет gallica — ботанічна латинська назва, що означає «французька» (від Gallia, «Галлія»), і вказує на типове місцезнаходження виду. Попередня назва bulbosa латиною означає «бульбоносний, бульбовидний» (від bulbus і суфікса -osa). Назва Armillaria походить від латинського armilla, тобто «браслет».

Опис

Плодові тіла Armillaria gallica мають капелюшки завширшки , форма яких, залежно від віку, змінюється від конічної до опуклої та плоскої. Капелюшки мають коричнювато-жовтий або коричневий колір у вологому стані, часто з темнішим центром; забарвлення тьмяніє при висиханні. Поверхня капелюшка вкрита тонкими волокнами (того самого кольору, що й капелюшок), які стирчать вертикально або спрямовані косо вгору.

У молодих плодових тіл на нижній стороні капелюшка є бавовниста тканина, що тягнеться від краю капелюшка до ніжки — часткове покривало — яка захищає пластинки, що розвиваються. У міру росту капелюшка ця плівка зрештою відривається від нього, оголюючи пластинки. Пластинки прикріплені до ніжки приросло (під прямим кутом) або дещо низбіжно (спускаючись уздовж ніжки). Спочатку вони білі, але з віком набувають кремового або блідо-оранжевого кольору з іржастими плямами. Ніжка завдовжки і завтовшки , майже булавоподібна, з основою до завтовшки. Вище рівня кільця ніжка блідо-оранжева або коричнева, а нижче — білувата або блідо-рожева, стаючи сірувато-коричневою біля основи. Кільце розташоване приблизно на нижче рівня капелюшка й може бути вкрите жовтуватим або блідо-коричнюватим повстяним міцелієм. Основа ніжки прикріплена до ризоморфів — чорних коренеподібних утворень завтовшки 1–3 мм. Хоча основна функція підземного міцелію — поглинання поживних речовин із ґрунту, ризоморфи виконують радше розвідувальну функцію, відшукуючи нові джерела живлення.

Мікроскопічні ознаки У масі, наприклад у споровому відбитку, спори виглядають білуватими. Вони мають еліпсоїдну або продовгувату форму, зазвичай містять олійну краплину і мають розміри 7–8,5 на 5–6 мкм. Спороносні клітини, базидії, булавоподібні, чотириспорові (рідко двоспорові), розміром 32–43 на 7–8,7 мкм. Серед інших клітин плодючого гіменію — хейлоцистиди (цистиди на краю пластинки), булавоподібні, майже циліндричні, розміром 15–25 на 5,0–12 мкм. Цистиди присутні також на ніжці (каулоцистиди) і мають широко булавоподібну форму розміром 20–55 на 11–23 мкм. Кутикула капелюшка складається з гіф, нерегулярно переплетених і спрямованих вгору, що утворюють лусочки на поверхні. Гіфи, які формують поверхневі лусочки, зазвичай мають довжину 26–88 мкм і товщину 11–27 мкм та можуть бути вкриті кіркою пігменту. Пряжки присутні в гіфах більшості тканин.

Їстівність Як і всі види Armillaria, A. gallica вважається їстівним. Зазвичай рекомендують ретельно готувати гриб, оскільки сирий чи недовареним він має різкий смак. Один з авторів радить спершу з'їдати лише невелику порцію, оскільки в деяких людей може виникнути розлад шлунка. Смак описують як «м'який до гіркуватого», а запах — як «солодкуватий», або як такий, що нагадує сир камамбер.

Подібні види Armillaria calvescens досить схожа за виглядом, і надійно відрізнити її від A. gallica можна лише за мікроскопічними ознаками. A. calvescens має більш північний ареал і в Північній Америці рідко трапляється південніше Великих озер. A. mellea має тоншу ніжку, ніж A. gallica, але надійніше відрізняється відсутністю пряжок біля основи базидій. Так само A. cepistipes і A. gallica практично невідрізнимі за зовнішнім виглядом (особливо старі плодові тіла) та ідентифікуються за відмінностями географічного поширення, кола хазяїв і мікроскопічних ознак. Розроблено молекулярні методи розрізнення цих двох видів шляхом порівняння послідовностей ДНК гена, що кодує фактор елонгації трансляції 1-альфа.

Метаболіти Armillaria gallica здатна виробляти циклобутановмісні метаболіти, такі як арнаміол, природну сполуку, яку класифікують як сесквітерпеноїдний арильний естер. Хоча конкретна функція арнаміолу остаточно не встановлена, вважається, що подібні речовини в інших видів Armillaria відіграють роль у пригніченні росту конкурентних бактерій чи грибів або в знищенні клітин рослини-хазяїна перед інфікуванням.

Біолюмінесценція Відомо, що міцелій і плодові тіла Armillaria gallica є біолюмінесцентними. Експерименти показали, що інтенсивність світіння посилюється, коли міцелій зазнає механічного впливу під час росту. Біолюмінесценція виникає внаслідок дії люцифераз — ферментів, що продукують світло шляхом окиснення люциферину (пігменту). Біологічне призначення біолюмінесценції у грибів остаточно не встановлене, хоча запропоновано кілька гіпотез: вона може допомагати приваблювати комах для поширення спор, може бути побічним продуктом інших біохімічних процесів, або може відлякувати гетеротрофів, які могли б поїдати гриб.

Величезний гриб

Дослідники повідомили про виявлення Armillaria gallica на Верхньому півострові Мічигану на початку 1990-х років, під час непов'язаного дослідницького проєкту з вивчення можливого біологічного впливу радіостанцій наддовгих хвиль, які розглядалися як засіб зв'язку з підводними човнами. На одній із ділянок лісу дубові дерева, уражені Armillaria, були вирубані, а їхні пні залишили гнити на місці. Пізніше, коли на тому самому місці висадили червону сосну, саджанці загинули від гриба, який ідентифікували як A. gallica (тоді відомого як A. bulbosa). За допомогою молекулярної генетики було встановлено, що підземний міцелій однієї грибної колонії займає , важить понад , а її вік оцінили в 1500 років. Аналіз використовував поліморфізм довжини рестрикційних фрагментів (RFLP) та випадкова ампліфікація поліморфної ДНК (RAPD) для дослідження ізолятів, зібраних із плодових тіл і ризоморфів (підземних скупчень грибних клітин, що нагадують коріння рослин) уздовж трансектів у лісі. Ізоляти, зібрані на площі 15 гектарів, мали ідентичні алелі типу парування та однакові патерни рестрикційних фрагментів мітохондріальної ДНК; такий ступінь генетичної подібності свідчив, що всі зразки походять від однієї генетичної особини, або клону, яка досягла свого розміру завдяки вегетативному росту. У висновку автори зазначили: «Це перше повідомлення, у якому оцінено мінімальний розмір, масу та вік однозначно визначеної грибної особини. Хоча кількість спостережень для рослин і тварин значно більша, представників грибного царства тепер слід визнати одними з найстаріших і найбільших організмів на Землі». Після публікації статті в журналі Nature провідні світові медіа відвідали місце знахідки; унаслідок цієї публічності організм отримав побутову назву «величезний гриб» (humongous fungus). Згодом точилися наукові дискусії щодо того, чи можна зараховувати цей гриб до тієї самої категорії, що й інші найбільші організми, як-от синій кит чи гігантська секвоя.

Відтоді гриб став популярною туристичною атракцією Мічигану й надихнув на створення щорічного «Фестивалю величезного гриба» (Humongous Fungus Fest), що проводиться у серпні в Крістал-Фолсі. Організм став темою рубрики «Топ-10» у передачі Девіда Леттермана «Пізнє шоу», а також рекламної кампанії компанії з прокату вантажівок U-Haul.