Пукциніальні

Пукциніальні (), або іржасті гриби (застаріла назва Uredinales) — порядок грибів-фітопатогенів, що спричиняють хвороби рослин, відомі як «іржа».

Наразі визнано близько 168 родів і приблизно 7000 видів іржастих грибів, понад половина з яких належить до роду Puccinia. Іржасті гриби — вузькоспеціалізовані патогени рослин із кількома унікальними особливостями. Як група вони дуже різноманітні й уражують багато видів рослин, проте кожен вид гриба має обмежене коло хазяїв і не здатний заражати рослини поза цим колом. Більшість видів іржастих грибів також важко культивувати в чистій культурі.

Більшість видів іржастих грибів здатні заражати двох різних хазяїв на різних стадіях життєвого циклу й можуть утворювати до п'яти морфологічно й цитологічно відмінних спороносних структур — спермогонії, еції, уредінії, телії та базидії — на послідовних стадіях розмноження. Кожен тип спор дуже специфічний до хазяїна й, як правило, здатний заражати лише один вид рослини.

Іржасті гриби — облігатні паразити, що заражають лише живі рослини. Зараження починається, коли спора потрапляє на поверхню рослини, проростає й проникає в тканини хазяїна; ушкоджуються переважно листя, черешки, молоді пагони, стебла, плоди тощо. Рослини з важким ураженням можуть виглядати пригніченими, хлоротичними (пожовклими) або нести видимі плодові тіла гриба. Іржасті гриби ростуть внутрішньоклітинно й утворюють спороносні структури всередині або, частіше, на поверхні уражених частин рослини. Деякі види спричиняють багаторічні системні інфекції, що можуть призводити до деформацій рослини — затримки росту, відьминих мітел, стеблового раку, галлів чи гіпертрофії уражених частин.

Назва «іржа» походить від того, що ці гриби найчастіше проявляються як наліт порошкоподібних спор іржаво-жовтогарячого чи бурого кольору на поверхні рослин. Давньоримське аграрне свято Робігалії (25 квітня) виникло саме з практики боротьби проти пшеничної іржі.

Вплив на сільське господарство Іржасті гриби — одні з найшкідливіших патогенів у сільському господарстві, садівництві та лісівництві. Пухирчаста іржа білої сосни, стеблова іржа пшениці, соєва іржа та кавова іржа — приклади особливо руйнівних загроз для економічно важливих культур. Зміна клімату може підвищити поширеність одних видів іржі й спричинити занепад інших через зростання концентрації CO₂ та O₃, зміни температури й вологості, а також посилене поширення спор унаслідок частіших екстремальних погодних явищ.

Життєвий цикл Усі іржасті гриби — облігатні, або біотрофні, паразити: їм потрібен живий хазяїн для завершення життєвого циклу. Зазвичай вони не вбивають рослину-хазяїна, але можуть суттєво знижувати її ріст і врожайністьCentral Science Laboratory. Plant Healthcare: Rusts [Fact Sheet]. — 2006.. Зернові культури можуть загинути протягом одного сезону; дуби, заражені грибом Cronartium quercuum в основному стовбурі протягом перших п'яти років, часто гинуть.

Залежно від виду, іржасті гриби можуть утворювати до п'яти типів спор у відповідних типах плодових тіл упродовж життєвого циклу, які традиційно позначають римськими цифрами: 0 — піркоспори (спермації) з піркід — переважно гаплоїдні гамети в гетероталічних видів. I — еціоспори з еціїв — неповторювані дикаріотичні безстатеві спори, що заражають первинного хазяїна. II — уредініоспори з уредіній — повторювані дикаріотичні вегетативні спори, здатні до автоінфекції того самого хазяїна, на якому утворилися; часто рясні, червонувато-оранжеві й найпомітніша ознака хвороби. III — телеутоспори з телій — дикаріотичні спори, зазвичай стадія виживання/перезимівлі; зазвичай не заражають рослину напряму, а проростають, утворюючи базидії та базидіоспори. IV — базидіоспори з телеутоспор — гаплоїдні спори, що поширюються вітром і часто заражають альтернативного хазяїна навесні; у лабораторних умовах спостерігаються рідко.

За кількістю типів спор життєві цикли іржастих грибів поділяють на макроциклічні, деміциклічні та мікроциклічні. Макроциклічний цикл включає всі стадії спороутворення, деміциклічний позбавлений уредінійної стадії, а мікроциклічний — базидіальної, піркідіальної та еціальної стадій, маючи лише уредінії й телії. У макроциклічних і деміциклічних видів іржа може бути різнохазяйною (еціальна стадія на одній рослині, телійна — на іншій, неспорідненій) або однохазяйною (обидві стадії на тій самій рослині). Різнохазяйні види потребують двох неспоріднених хазяїв для завершення життєвого циклу; це протиставляється однохазяйним грибам, як-от Puccinia porri, що завершує весь цикл на одному виді рослини. Розуміння життєвих циклів іржастих грибів дає змогу правильно планувати боротьбу з хворобою.

Зв'язок хазяїн–гриб Простежуються чіткі закономірності у зв'язках певних груп рослин-хазяїв з іржастими грибами, що їх паразитують. Деякі роди, зокрема Puccinia та Uromyces, включають види, здатні паразитувати на рослинах багатьох родин, тоді як інші роди обмежені певними групами рослин. У різнохазяйних видів це обмеження може стосуватися обох фаз життєвого циклу або лише однієї. Як і багато пар патоген–хазяїн, іржасті гриби часто перебувають у стосунках «ген проти гена» зі своїми рослинами-хазяями, що має власну агрономічну специфіку. Іржасті гриби знижують фотосинтез і посилюють виділення стресових летких сполук зі зростанням тяжкості зараження.

Процес зараження Спори іржастих грибів поширюються вітром, водою або комахами-переносниками. Потрапивши на сприйнятливу рослину, спора проростає, утворюючи коротку гіфу — паросткову трубку, яка може знаходити продих завдяки тигмотропізму — орієнтації вздовж борозен, утворених клітинами епідермісу листка. Над продихом кінчик гіфи утворює інфекційну структуру — апресорій, від якого донизу росте тонка гіфа, що проникає в клітини рослини. Гадають, що цей процес регулюється чутливими до розтягнення кальцієвими іонними каналами на кінчику гіфи, які створюють електричні струми, змінюють експресію генів і індукують формування апресорію.

Проникнувши в рослину, гриб проростає в клітини мезофілу, утворюючи спеціалізовані гіфи — гаусторії. Гаусторії проникають крізь клітинну стінку, але не крізь клітинну мембрану: мембрана рослинної клітини вгинається навколо гаусторія, утворюючи «позагаусторіальний матрикс». Багата на залізо й фосфор шийкова смуга з'єднує мембрани рослини й гриба в просторі між клітинами (апопласті), перекриваючи потік поживних речовин до клітин рослини. Гаусторій містить транспортери амінокислот і гексозних цукрів, а також H⁺-АТФази, що активно переносять поживні речовини від рослини, живлячи гриб. Гриб продовжує рости, вражаючи дедалі більше клітин, аж доки не почнеться утворення спор; процес повторюється кожні 10–14 днів, даючи численні спори, які поширюються на інші частини тієї самої рослини або на нових хазяїв.

Поширені в сільському господарстві іржасті гриби Серед економічно значущих видів — Cronartium ribicola (пухирчаста іржа білої сосни; первинні хазяї — смородина, вторинний — біла сосна), Gymnosporangium juniperi-virginianae (кедрово-яблучна іржа), Hemileia vastatrix (кавова іржа), Phakopsora pachyrhizi (соєва іржа), Puccinia graminis (стеблова іржа пшениці й тонконогу), Puccinia striiformis (жовта іржа злакових), Puccinia triticina (бура іржа пшениці) та Uromyces appendiculatus (іржа квасолі).

Боротьба з хворобою Наукові дослідження методів боротьби з іржею почалися в XX столітті. Елвін Стакман започаткував наукове вивчення стійкості рослин-хазяїв, а Гаррі Флор згодом здійснив масштабні відкриття в генетиці іржі. Клонування генів та інші методи генної інженерії можуть значно розширити арсенал R-генів та інших джерел стійкості до іржі за умови відповідного регуляторного дозволу.

Методи боротьби залежать переважно від життєвого циклу конкретного збудника. Для макроциклічних хвороб ключове значення має те, чи уредініальна («повторювана») стадія відбувається на економічно важливій рослині, чи на альтернативному хазяїні — наприклад, знищення Ribes spp. розриває цикл Cronartium ribicola. Для стеблової іржі пшениці (Puccinia graminis), яка проходить статеву стадію на барбарисі, вирощування стійких сортів запобігає хворобі, хоча мутації вірулентності можуть породжувати нові штами, здатні долати цю стійкість. Для деміциклічних хвороб, які не мають повторюваної стадії, видалення первинного чи альтернативного хазяїна може розірвати цикл хвороби, хоча це не завжди ефективно — наприклад, спори кедрово-яблучної іржі можуть поширюватися на великі відстані.

Домашні заходи включають фунгіциди (наприклад, манкоцеб), сірчаний порошок, дотримання гігієни, належний дренаж ґрунту та обережний полив; уражене листя слід негайно видаляти й спалювати, а не компостувати. У промисловому землеробстві фунгіциди застосовують авіаційним способом у сезони з високою тяжкістю хвороби; серед профілактичних заходів — уникнення поливу зверху вночі, крапельне зрошення, зменшення густоти посівів, використання стійких сортів, сівозміна та контроль насіннєвого матеріалу.

Гіперпаразити іржі У родині Sphaeropsidaceae (порядок Sphaeropsidales) види роду Darluca є гіперпаразитами на іржастих грибах.

Див. також Гриб Сажкові гриби Стеблова іржа Соєва іржа

Примітки