Rhizopus stolonifer, відомий також як «чорна хлібна пліснява», належить до зигомікотових і вважається найважливішим видом роду Ризопус. Це один із найпоширеніших грибів у світі з космополітним поширенням, хоча найчастіше трапляється в тропічних і субтропічних регіонах. Це поширений агент розкладання запасів харчових продуктів. Як і інші представники роду Rhizopus, R. stolonifer швидко росте, здебільшого в закритих приміщеннях.
Історія Гриб уперше описав німецький учений Крістіан Готфрід Еренберг 1818 року під назвою Rhizopus nigricans. Назву змінив на Rhizopus stolonifer 1902 року французький міколог Ж. П. Вюйємен.
Середовище проживання та екологія Rhizopus stolonifer має космополітне поширення й трапляється на найрізноманітніших запліснявілих матеріалах; часто це один із перших видів плісняви, що з'являється на черствому хлібі. Може існувати як у ґрунті, так і в повітрі. Гриб колонізує різноманітні природні субстрати, оскільки толерує широкі коливання концентрації поживних речовин і здатний використовувати вуглець та азот у різних сполуках.
У лабораторії гриб добре росте на різних середовищах, зокрема тих, що містять амонійні солі чи аміносполуки. Однак R. stolonifer не росте на середовищі Чапека, оскільки не здатний засвоювати азот у формі нітрату.
Ріст і фізіологія Вид є сапротрофом і відіграє важливу роль у ранній колонізації субстратів у ґрунті, водночас може поводитися як паразит рослинних тканин, спричиняючи гниль овочів і фруктів. Як і інші види Rhizopus, R. stolonifer швидко росте й поширюється за допомогою столонів, що утворюють повітряну структуру для розростання міцелію й освоєння великих площ, здатну підійматися як вертикально, так і горизонтально. Види Rhizopus періодично утворюють ризоїди, що закріплюють гриб на субстраті, та нерозгалужені повітряні спорангієносці завдовжки до 2,5 мм і завтовшки близько 20 мкм. Форма спор залежить від наявних поживних речовин — вони можуть бути яйцеподібними, багатогранними чи кутастими. Оптимальна температура росту становить 25–30 °C, а термічна точка загибелі (найнижча температура, що вбиває всі клітини за десять хвилин) — 60 °C. Rhizopus stolonifer здатний рости в кислому середовищі з pH до 2,2; загальний діапазон pH — від 2,2 до 9,6. Ультрафіолетове опромінення може затримувати проростання спор.
Розмноження Rhizopus stolonifer розмножується як безстатево, так і статево; це гетероталічний вид. Статеве розмноження відбувається, коли сумісні гаплоїдні типи спарювання у формі гіф контактують одна з одною, утворюючи диплоїдні зигоспори; спорангієносець містить обидва типи спарювання ('+' і '−') у формі спорангіоспорBrown, Ryan. Mold: a study of common fungi.. Мейоз відкладається до проростання зигоспор.
Хвороба та профілактика Хворобу, спричинену цим грибом, спостерігають переважно на стиглих фруктах — полуниці, дині, персиках, — які більш вразливі до пошкоджень і мають вищий вміст цукру. R. stolonifer також спричиняє м'яку гниль багатьох овочів, квітів, цибулин, бульб і насіння. За кілька днів заражені плоди розм'якшуються й виділяють сік із кислуватим запахом. За сприятливих вологості й температури міцелій швидко розростається на поверхні плода, утворюючи довгі міцеліальні столони з чорними спорангіями та спорами. Проростаючи, гриб утворює різні естерази, зокрема кутиназу, що допомагає йому проникати крізь клітинну стінку рослини. Після проникнення спор вивільняються ферменти, що розщеплюють глюкозу, фруктозу, сахарозу та інші цукри, утворюючи фумарову й молочну кислоти та етанол. Хвороба може поширюватися на сусідні здорові плоди вітром чи комахами.
Деякі види Syncephalis здатні пригнічувати безстатеве розмноження R. stolonifer і тим самим затримувати чи навіть запобігати післязбиральній хворобі. Протигрибковий комплекс фенгіцин також спричиняє загибель клітин гриба через некроз і апоптоз.
У людей Rhizopus stolonifer є опортуністичним збудником і спричиняє захворювання лише в осіб з ослабленим імунітетом. Основна хвороба, яку може спричиняти цей гриб у людей, — зигомікоз; вона вивчена не повністю, але може бути дуже небезпечною й навіть смертельною. Частіше Rhizopus stolonifer спричиняє респіраторні інфекції, синусит та отомікоз.
Значення Rhizopus stolonifer має економічне значення як агент післязбирального псування продукції при зберіганні. Хоча Saccharomyces cerevisiae — найважливіше джерело промислового спирту, R. stolonifer та інші види Rhizopus також виробляють етиловий спирт як основний продукт бродіння. Rhizopus stolonifer також використовують у промисловості для виробництва фумарової та молочної кислот високої чистоти. Присутність цинку знижує кількість фумарової кислоти, що виробляє гриб.
Примітки