Тритон звичайний (Lissotriton vulgaris)Наукові назви земноводних та плазунів України — вид земноводних родини саламандрових (Salamandridae). Один із 2-х видів роду у фауні України. Характерний представник фауни листяних і мішаних лісів Європи. Вид занесений до Бернської конвенції та ряду інших природоохоронних документівПисанец Е. М. Аннотированный список земноводных Восточной Европы // Збірник праць Зоолог. музею. — 2010. — № 41. — С. 77—110Фауна України. Охоронні категорії: довідник / За ред. О. Годзевської і Г. Фесенка. — Київ, 2010. — 80 с. (с. 39).
Опис
Один з найдрібніших тритонів у фауні Європи. Загальна довжина тіла дорослих особин — близько 55—105 мм. Піднебінні зуби у вигляді двох ліній, що зближуються одна з одною у своїй дистальній частині. Шкіра гладенька, або малозерниста. Спина забарвлена в оливково-бурі або сірі тони, боки — в оливково-жовті з сріблястим тони. Зверху і по бокам тіла розвинені відносно великі темні плями (у самиць не такі виразні). Забарвлення черева жовто-помаранчевих тонів з добре розвиненими невеликими темними плямами. На голові помітні поздовжні темні смуги, дві з яких виглядають контрастніше і проходять через очі. Самці в сезон розмноження забарвлені яскравіше, у них на тілі й по боках хвоста розвиваються голубуваті смуги-плями. Водночас на спинному боці в них розвивається гребінь, який на відміну від тритона гребінчастого, при переході на спинну частину не утворює перерви біля основи хвоста. Не виключено, що в цей час він може використовуватися як додатковий дихальний орган. Також у шлюбний період на пальцях задніх кінцівок з'являються перетинкиПисанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — К. : Вид-во Раєвського, 2007. — 192 с. (с. 53—60)Фауна України. Т. 7. Земноводні та плазуни / Таращук В. І. — К. : Наук. думка, 1959. — 246 с. (с. 39—41)Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР : справочник-определитель. — М. : Мысль, 1971. — 596 с. (с. 37—39)Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко и др. — М. : Просвещение, 1977. — 415 с. (с. 20—23).
Статевий диморфізм виявляється в більших розмірах самців і відносно довших кінцівках, ніж у самок. Так, середня довжина тіла разом з хвостом у особин чоловічої статі в середньому коливається в межах 72,01—72,06 мм, а в самиць від 70,52 до 72,01 мм (популяції Українських Карпат). Така сама особливість притаманна звичайним тритонам в інших частинах ареалу, наприклад у Західних Бескидах у Польщі. При вивченні при- та закарпатських популяцій були встановлені відміни між тритонами цих двох регіонів: самицям з Прикарпаття властиві більші розміри тіла, голови, а обом статям більш довгі передні кінцівкиПащенко Ю. Й. Визначник земноводних та плазунів УРСР. — К. : Рад. школа, 1955. — 148 с. (с. 25—28)Щербак Н. Н., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. — К. : Наук. думка, 1980. — 268 с. (с. 44—55).
Довжина личинок, що вийшли з яйця, становить 6,5—8 мм, оливково-бурі з темними крапками, знизу світлі. В їхньому візерунку виразно виділяються дві спинні (і дві по боках тіла) поздовжні чорні смуги, які зникають через 7—8 днів. Перед метаморфозом забарвлення світле, майже одноколірне, з округлими світлими плямами на боках, спина часто жовтувата або світла червонувато-жовта. Верхній и нижній краї хвостової плавцевої складки поступово зводяться до кінця хвоста и загострюються на кінці. Загальна довжина цьоголітків зразу після метаморфозу складає 20—38 ммКузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Т-во науч. изданий КМК, 2012. — 370 с. (с. 74—80).
Генетична мінливість Диплоїдний набір представлений 24 двоплечими хромосомами.
Генетичні порівняння звичайних тритонів з околиць Києва з вибірками цих амфібій із Закарпаття та дельти Дунаю показали відміни. Вони полягали у тому, що гетерозиготність тритонів з першої вибірки була вищою і Hexp досягала 0,109 (для звичайного тритона із Закарпаття та дельти Дунаю Hexp = 0,089 і Hexp = 0,052 відповідно). Відзначені також відміни й у генетичній дистанції Нея: між київською та закарпатською популяціями — 0,12, київською та дунайською — 0,11, між закарпатською та дунайською дистанція менша — 0,08.Межжерин С. В., Морозов-Леонов С. Ю., Котенко Т. И., Пиотковская Е. А. Биохимическая генная дифференциация тритонов (Amphibia, Salamandridae, Triturus) фауны Украины. — Доп. Нац. акад. наук України. — 1998. — 1. — 193—197.
Особливо слід підкреслити, що серед популяцій тритона звичайного європейської частини Росії був відзначений випадок природної триплоїдії — виявлена одна особина (околиці С.-Петербурга, Росія), в якої кількість ядерної ДНК мала проміжний характер і становила 1,682 у. о. (стандарт — еритроцити Pleurodeles waltl), хоча у нормі об'єм ДНК для цього виду в середньому дорівнює 1,125 (1,086-1,151)Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Borkin L. J.. A case of natural triploidy in a Smooth Newt Triturus vulgaris, from Russia (Caudata: Salamandridae). — Herpetozoa. — 1998. — 11 (1/2). — 93—95.
Поширення Ареал виду охоплює більшу частину Європи (за винятком всього Піренейского півострова, півдня Апеннінського півострова, південної частини Франції та північної частини Скандинавського півострова). Зустрічається на окремих островах Балтійського моря. На сході ареал має вигляд переривчастої смуги переважно у зоні листяних лісів Азії, яка тягнеться до Алтайський гір. Ізольовані локалітети є в Північному Приарал'ї та біля оз.Балхаш.Куриленко В. Е., Вервес Ю. Г. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины. Справочник-определитель. — К. : Генеза, 1998. — 208 с. (с. 52—56)Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. Животный мир Молдавии / Под ред. И. М. Гани. — Кишинев : Штиица, 1981. — 224 с. (с. 149—150).
В Україні тритон звичайний зустрічається в західних, центральних, північних та східних областях. На півдні його межа проходить Одеською (Біляївський та Білгород-Дністровський райони), Миколаївською (Врадіївський район) та Херсонською областями, далі у східному напрямку вона зміщується дещо північніше і йде Запорізькою, Харківською та Луганською (Станично-Луганський район) областямиПетроченко В. І. Природа Запорізького краю : довідник / В. І. Петроченко. — Запоріжжя : Тандем Арт Студія, 2009. — 200 с. (с.125 ).
Місця перебування
Тритон звичайний найчастіше пов'язаний з лісовими регіонами, хоча трапляється і в інших типах біотопів, у тому числі й на місці зведених лісів: у чагарникових заростях, парках, садах, луках і навіть населених пунктах. Проникає глибоко в степову зону лісистими долинами річок, де зустрічається переважно в коротко-заплавних і байрачних лісах. У горах (Карпати) піднімається до висоти 600—1000 м, хоча в інших ділянках ареалу (Кавказ) його виявляли на висотах до 2700 м. Знаходять тритонів і в тимчасових водоймах (калюжі на полях, канави і кювети доріг)Пикулик М. М. Земноводные Белоруссии. — Минск : Наука и техника, 1985. — 192 с. (с. 14—18)Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С. и др. — М. : АБФ, 1998. — 576 с. (с. 65—69)Булахов В. Л., Гассо В. Я., Пахомов О. Є. Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Земноводні та плазуни / За заг. ред. О. Є. Пахомова. — Д. : Вид-во Дніпропетр. нац. ун-ту, 2007. — 420 с. (с. 117—122)Рідкісні рослини, тварини, гриби і лишайники Запорізької області : навч. посібник / В. І. Петроченко, В. І. Шелегеда, О. В. Жаков [та ін.]; за ред. В. І. Петроченка. — Запоріжжя : Поліграф, 2005. — 224 с. (с. 146).
Цікаві результати вивчення просторового розподілу декількох видів амфібій та використання ними нерестилищ у північно-західній Італії. При обстеженні 61 ставка оцінено вплив на вибір звичайними тритонами водойм. При цьому враховувались такі їхні характеристики, як розвиток водяної рослинності, час утворення (вік) ставка, наявність та склад тварин прибережної зони, ступінь антропогенного впливу, площа ставка, його глибина, хімічні показники води тощо. Виявилося, що лише перші чотири справляли істотний вплив на вибір тритонами водойм як місць нерестуPavignano I., Giacoma C., Castellano S., A multivariate analysis of Amphibian habitat determination in northhwestern Italy. — Amphibian Reptilia. — 1990. —11(4) — 311—324. Чисельність Тритон звичайний — один із найчисельніших видів земноводних мішанолісової зони Східної Європи, який поступається за чисельністю тільки бурим жабам. Щільність популяції дорослих особин у водоймах звичайно складає кілька особин на 100 м² поверхні водойми. У Росії в Мордовії чисельність тритона складає до 40 ос. на 100 м берегової смуги, у Брянській і Пермській областях — до 50 ос./100 м, у Підмосков'ї — до 100 ос./100 м.Ручин А. Б., Рыжов М. К. Амфибии и рептилии Мордовии: видовое разнообразие, распространение, численность. — Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2006. — 160 с.Петроченко В. И. Амфибии и рептилии Неруссо-Деснянского района // Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. — Брянск, 1997. — С. 130—132Юшков Р. А., Воронов Г. А. Амфибии и рептилии Пермской области (предварительный кадастр). — Пермь: Пермский университет, 1994. —157 с.
Чисельність в лісовій зоні України досить висока (20—30 % від загальної чисельності земноводних), в чому поступається лише жабі трав'яній та жабі гостромордій. У Карпатах чисельність самців дещо перевищує чисельність самиць (56% і 44% відповідно). На інших ділянках ареалу (Західні Бескиди), відзначені випадки, коли в одних популяціях чисельне співвідношення статей було рівним, в інших — переважали самці або ж самиці. Чисельність, порівняно з іншими видами тритонів, вище і при обліках на початку сезону розмноження. На Закарпатті середня кількість тритонів на 100 м берегової лінії коливається від 7 до 60 особин. У водоймах Поділля чисельність складає до 23 ос./100 м прибережної зони.
У південно-східних регіонах (долина Дніпра, Дніпропетровська область) при відлові цих тварин за допомогою ловчих циліндрів обліковано від 2,1 до 6,8 особин/10 цил.-діб, але при цьому їхня чисельність залежала від типу й структури лісових насаджень, близькості водойми, ступеня зволоження ґрунту та інших чинників. У цьому ж регіоні після створення в 1990 р. Дніпровсько-Орельського заповідника тритон збільшив свою чисельність, і в період нересту 1995—1999 рр. вже нараховували 3—5 особин на квадратний метр площі водойми. Загалом, у південній частині ареалу внаслідок аридизації клімату відбувається природне зниження чисельності тритона звичайного і поступове переміщення південної межі ареалу виду на північ, що спостерігається, наприклад, у Запорізькій області. Так уПетроченко В. И. Герпетофауна острова Хортица (Днепр) // Вестн. зоологии. — 1990. — № 6. — С. 78—80.
Спеціальні пошуки тритонів у різних біотопах гирла річки Дністер в квітні 2007 р. дозволили знайти тут тільки дві особини цього виду (загальна довжина маршрутів обліку понад 10 км). Але восени 2006 р. в цьому ж регіоні (Біляївський район, Одеська область) відзначена доволі висока чисельність тритонів — понад 70—90 особин на площі менше 1 га.
Життєвий цикл
Тритони основний час періоду річної активності ведуть потайний наземний спосіб життя, ховаються під корою, в гнилих пеньках, серед листя, в ямах, у місцях, з високим ступенем вологості.
Після зимової сплячки пробуджуються відносно рано, як правило, у березні. Час пробудження залежить від погодних умов року, а також від особливостей місця перебування тварин. Так, в умовах Закарпаття ці тварини активні у водоймах вже на початку — середині березня, але у горах вихід з зимівлі затримується до травня, попри те, що ці тварини стійкі до низьких температур і їх знаходили у водоймах, ще частково вкритих льодом.