Полі́т — головний тип пересування (локомоції) більшості видів птахів, який допомагає їм живитись, мігрувати та втікати від хижаків. Вміння літати вимагає від птахів здатності вирішувати чимало завдань, від, власне, польоту до зльоту, посадки та орієнтації; способи вирішення цих завдань сильно залежать від розміру птаха та його екологічної ніші. Хоча певні біологічні адаптації (наприклад, зменшення маси) характерні для всіх птахів, інші (наприклад, форма крил) характерні лише для певних груп та обумовлюють властиві саме їм способи польоту.
Існують птахи, що здатні місяцями літати без посадки на землю та спати під час тривалих польотів.
Історія дослідження
Початок дослідженням польоту птахів заклав ще Аристотель у роботі «Частини тварин», у четвертій книзі. Він вважав, що швидкість пропорційна силі, яка діє на тіло, тому для його руху постійно необхідний «рушій», що рухає тіло, а сам при цьому залишається нерухомим. Щоб пояснити рух літаючих об'єктів, Аристотель був змушений запровадити поняття передачі функції «рушія» частинам повітря. Поняття інерції, прискорення та аеродинамічного опору тоді ще не були відомі, тому фактично фізика польоту лишилася непоясненою.
Лише через два тисячоліття наступний значний крок уперед зробив Леонардо да Вінчі у своїй праці «Про політ птахів». Його замітки, написані у вигляді інструкцій для птахів, докладно описували, що потрібно робити не тільки при рівномірному польоті, але й для злету й посадки, при пориві вітру та в інших ситуаціях. Його зображення детально показували етапи руху частин тіла птахів. Також він запровадив поняття тиску повітря та його змін навколо крил. Проте роботи Леонардо да Вінчі про політ птахів довго залишалися маловідомими — їх було опубліковано лише в середині ХХ століття.
У праці Джованні Альфонсо Бореллі «Про рух тварин», опублікованій 1680 року, докладно описано анатомію птахів з погляду механіки та збудовано модель, яка пояснювала утворення підйомної сили. Також Бореллі спростував ідею Аристотеля про роль хвоста птахів у регулюванні напрямку польоту.
Наступні етапи розвитку знань про політ птахів пов'язані зі становленням гідродинаміки. Так, Хрістіан Гюйгенс у XVII столітті виміряв залежність аеродинамічного опору від швидкості, а його учень, Готфрід Лейбніц фактично ввів поняття закону збереження енергії. 1738 року Даніель Бернуллі у роботі «Гідродинаміка» опублікував виведений ним закон, що пов'язував тиск рідини з її швидкістю (зараз знаний як закон Бернуллі), на основі якого Леонард Ейлер вивів набір диференційних рівнянь, що описували рух рідини. Ці рівняння вперше дозволили кількісний опис польоту, хоча і не давали правдоподібних результатів через відсутність у них в'язкості. Лише у 1843 році в роботі Жана-Клода Барре де Сен-Венана, написаній на основі праць Марі-Анрі Нав'є та, незалежно, в роботі 1845 року Габріеля Стокса рівняння Ейлера були доповнені в'язкістю та отримали назву рівнянь Нав'є-Стокса.
Перші спроби застосування цих принципів для копіювання польоту птахів і створення літальних апаратів, важчих за повітря, були здійснені Джорджем Кейлі на початку XIX століття. У своїх працях 1809–1810 років він опублікував перші кількісні розрахунки деталей польоту птахів та вивів форму найменшого опору для заданого об'єму. Він же здійснив перші спроби створення штучних літальних апаратів, які однак, завершилися невдачею. Ці спроби були продовжені Отто Лілієнталем, який також детально досліджував політ птахів і зробив на його основі власний літальний апарат, але його експерименти закінчилися навіть гірше — сам Лілієнталь загинув від травм, отриманих при аварії. В 1880-х роках Етьєн-Жуль Маре ще далі просунувся у дослідженні польоту птахів, коли зняв перші кінофільми польоту птахів та сконструював дуже складні експериментальні установки для вимірювання сил та тиску повітря в багатьох точках навколо птаха, зокрема він виміряв емпіричну залежність аеродинамічного опору від поверхні.
На початку ХХ століття, зі створенням працюючих літаків, основний напрямок гідро- і аеродинаміки змістився з дослідження птахів на дослідження апаратів з нерухомими крилами. Для цих апаратів були створені детальні теорії, і хоча зазвичай вважалося, що їх можна застосовувати і для птахів, експериментальних досліджень практично не проводилося. Великим проривом середини XX століття стало, проте, створення трикутного крила (наприклад, у Конкорда) з метою створення стабільного вихору на передньому краї крила, принцип, що, як було показано пізніше, широко використовується комахами та, ймовірно, птахами.
Лише у 1960-х роках дослідження польоту птахів почалося передусім саме заради вивчення птахів. На той час вже була детально відома функціональна анатомія цих тварин, хоча деякі деталі були відкриті набагато пізніше. Тоді ж стало можливим і використання рентгенівської фотографії для візуалізації кісток в польоті та скорочень окремих м'язів. Також були виміряні витрати енергії на різні цілі при польоті. Дослідження не обмежувалися лабораторними, розвиток радарів дозволив вимірювати швидкість польоту в природних умовах та вивчати стратегію поведінки птахів у різноманітних випадках.
Проте все ще невідомо, наскільки сучасна аеродинамічна теорія може бути застосована до птахів і чи здатна вона описати усі режими їх польоту. Птахи здатні підніматися з місця та приземлятися будь-де, здатні зависати на одному місці та ефективно використовувати вітер. Яким чином вони усе це роблять, досі залишається предметом досліджень.
Еволюція
Вважається визнаним, що птахи розвилися з невеликих тероподних динозаврів, проте сам механізм виникнення здатності до польоту є одним із найстаріших нерозв'язаних питань палеонтології. Головними є три гіпотези: «з дерев униз» ( або trees down, Marsh, 1880), за якою предки птахів спочатку навчилися планувати униз із дерев, після чого розвили цю здатність до справжнього польоту за рахунок сили м'язів; «із землі вгору» ( або ground up, Williston, 1879), за якою предки птахів були невеликими спритними динозаврами, що розвили пір'я для інших потреб, а потім стали використовувати його для підняття у повітря і польоту; «біг за допомогою крил», варіант «із землі вгору», у якому крила розвилися для утворення направленої униз сили, що уможливлювала кращий контакт з поверхнею, а в результаті — вищу швидкість бігу та здатність бігати по вертикальних поверхнях.
Досі лишається невідомим, чи мав здатність літати перший відомий птах — археоптерикс (Archaeopteryx). З одного боку, археоптерикс мав структури мозку та сенсори внутрішнього вуха, які птахи використовують для контролю свого польоту, а його пір'я було розташоване подібно до пір'я сучасних птахів. З іншого боку, археоптерикс не мав плечового механізму, за допомогою якого сучасні птахи здійснюють швидкі висхідні рухи; це може, зокрема, вказувати на те, що перші птахи не були здатні до махового польоту, але могли ширяти. Наявність більшості викопних решток цього птаха в приморських районах без густої рослинності також призвело до гіпотези, що ці птахи могли використовувати крила для бігу по поверхні води, подібно до ящірок-василісків.
З дерев униз
Це найперша за часом висловлення гіпотеза, створена за прикладом ширяючих хребетних, таких як вивірки-літяги. За цією гіпотезою, протоптахи, подібні до археоптерикса, використовували кігті для того, щоб підніматися на дерева, з яких вони злітали за допомогою крил. Однією з версій цієї групи гіпотез була «чотирикрила гіпотеза», яку висунув 1915 рокуBeebe W.H. «Zoologia» 1915. — V. 2. — Р. 38-52. В той час група гіпотез «з дерев донизу» знову переживала розквіт. Підтвердити гіпотезу Біба в 1926 році намагався Heilmann G. «The Origin of Birds» L., 1926, що дослідив ноги пташенят горлиць і якани, проте його дослідження були тоді сприйняті з великим скепсисом.
Однак пізніші дослідження поставили цю гіпотезу під сумнів, наводячи дані, що найперші птахи не вміли лазити по деревах. Сучасні птахи, що мають таку здатність, мають значно скривленіші та міцніші кігті, ніж у тих, що мешкають на землі; кігті ж птахів мезозойської ери, як і у пов'язаних із ними динозаврів-тероподів, подібні до кігтів сучасних наземних птахів.
Із землі вгору
Пір'я було досить поширеним серед целурозаврів, включаючи раннього тиранозавроїда Dilong, а сучасних птахів палеонтологи найчастіше відносять саме до цієї групи, хоча деякі орнітологи відносять їх до споріднених груп. Функціями цього пір'я могли бути теплоізоляція або ж статева демонстрація. У найпоширенішій версії виникнення польоту «із землі вгору» стверджується, що предки птахів були невеликими наземними хижаками (як сучасний подорожник), що використовували свої передні кінцівки для підтримання рівноваги, а пізніше ці вкриті пір'ями кінцівки розвилися у крила, здатні підтримувати птаха в польоті. Інший варіант гіпотези виводить розвиток польоту зі статевої поведінки та бійок: для привернення уваги протилежної статі розвилося довге пір'я та сильніші кінцівки, що спочатку використовувалися як зброя, а потім виявилися придатними до махового польоту. Також, через те, що багато залишків археоптерикса походять з морських відкладень, було запропоновано, що крила могли допомагати цим птахам рухатися і по поверхні води.
Противники цих гіпотез передусім критикують припущення, що птахи походять саме від целурозаврів. Зокрема, на основі ембріологічного аналізу, що вказує на збереження в крилах 2, 3 і 4 пальців (гомологів вказівного, середнього та безіменного пальців людини; перший з цих пальців у птахів формує придаткове крило, для запобігання перекидання в польоті, наприклад при посадці); але передні кінцівки целурозаврів були сформовані пальцями 1, 2 і 3 (великий та наступні два пальця людини). Однак ці ембріологічні дослідження було також піддано сумніву через різні типи розвитку кінцівок у різних груп споріднених тварин, що могли втратити пальці та розвити нові в процесі еволюції.
Біг за допомогою крил
Гіпотеза «бігу за допомогою крил» заснована на спостереженні молодих кекликів та стверджує, що крила отримали свої аеродинамічні функції в результаті потреби швидко бігати по крутих поверхнях, таких як стовбури дерев, або для уникнення хижаків або, навпаки, для несподіваної атаки. Для цього була потрібна сила, що притискає птаха до поверхні. Проте найперші птахи, включаючи археоптерикса, не мали плечового механізму, за допомогою якого сучасні птахи здійснюють швидкі рухи уверх; а через те, що утворення сили униз вимагає цього механізму, ця гіпотеза зазнає значної критики.
Втрата польоту у деяких сучасних птахів
Деякі види птахів, передусім ті, що мешкають на ізольованих островах, де немає наземних хижаків, втратили здатність до польоту. Це доводить, що, незважаючи на великі переваги польоту, він вимагає великих витрат енергії, і тому, коли немає хижаків, може стати непотрібним.
Анатомія структур, пристосованих до польоту
Скелет крила
Передні кінцівки птахів — крила — є головними частинами тіла, пристосованими для польоту. Кожне крило має головну поверхню, якою воно розрізає повітря, що підтримується трьома кістками: плечовою, ліктьовою і променевою. Кисть передньої кінцівки, що у предків птахів мала п'ять пальців, зберегла лише три (за різними даними, це пальці II, III і IV або I, II, III) і служить для кріплення махового пір'я першого порядку — однієї з двох головних груп махового пір'я, що відповідає за форму крила. Другий набір махового пір'я знаходиться позаду кистевого суглобу ліктьової кістки та має назву махового другого порядку. Решта пір'я називається криючим та поділяється на три набори. Інколи крило має рудиментарні кігті, хоча у більшості видів вони втрачаються до часу досягнення птахом статевої зрілості (наприклад, у пташенят гоацинів, що лазять по деревах). Але вони зберігаються у таких птахів як птах-секретар, паламедеї, лапчастоноги, страуси, деякі серпокрильці та у деяких інших видів птахів як часта, але не загальна риса. Кігті викопного археоптерикса нагадують за будовою кігті гоацинів.