Ку́мка червоночере́ва, кумка звича́йна, або джереля́нка червоночере́ва (Bombina bombina) — вид земноводних родини кумкових (Bombinatoridae). Один із 8 видів роду, один із 2-х видів роду у фауні України. Поширений у Центральній і Східній Європі до Уралу. Мешканець різноманітних, переважно мілководних, водоймПисанец Е. М. Аннотированный список земноводных Восточной Европы // Збірник праць Зоолог. музею. — 2010. — № 41. — С. 77—110. Вид занесений до Бернської конвенції та ряду інших природоохоронних документівФауна України. Охоронні категорії: довідник / За ред. О. Годзевської і Г. Фесенка. — Київ, 2010. — 80 с. (с. 39). Належить до отруйних видів амфібійОрлов Б. Н., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР: Справочное пособие. — М.: Высш. шк., 1990. — 272 с. — (с. 85—86, 94—96).
Опис
Дорослі особини
Дрібні безхвості земноводні. Тіло сплощене, овальне, його довжина (L.) звичайно становить 45—50 мм, рідко до 60—64 мм. Самиці трохи довші за самців, а за масою тіла приблизно однакові. Маса тіла самців із Карпат до 14 г, самиць — до 9 г. Відношення довжини тіла до довжини голови (L./L.c.) складає 3,29—4,63. У самців голова відносно більша, ніж у самиць. Морда заокруглена. Відношення ширини верхньої повіки до відстані між внутрішніми краями верхніх повік (Lt.p./Sp.p.) складає 1,0—1,5. Ніздря міститься трохи нижче до ока, ніж до кінця морди, і на такій самій відстані від ока, як від краю верхньої губи. Зіниця ока більш-менш трикутна. Барабанної перетинки нема. Паротиди не помітні. Верхня щелепа із зубами. На сошниках є 2 групи зубів, розташовані близько один від одного. Язик товстий, дископодібний, не відокремлений від дна ротової порожнини і не бере участі у схоплюванні здобичіПащенко Ю. Й. Визначник земноводних та плазунів УРСР. — К. : Рад. школа, 1955. — 148 с. (с. 41—44)Фауна України. Т. 7. Земноводні та плазуни / Таращук В. І. — К. : Наук. думка, 1959. — 246 с. (с. 66—69)Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — К. : Вид-во Раєвського, 2007. — 192 с. (с. 88—94)Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко и др. — М. : Просвещение, 1977. — 415 с. (с. 37—38)Щербак Н. Н., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. — К. : Наук. думка, 1980. — 268 с. (с. 91—99)Куриленко В. Е., Вервес Ю. Г. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины. Справочник-определитель. — К. : Генеза, 1998. — 208 с. (с. 67—71)Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Т-во науч. изданий КМК, 2012. — 370 с. (с. 106—111)Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С. и др. — М. : АБФ, 1998. — 576 с. (с. 72—77).
Кінцівки відносно короткі. Якщо задню кінцівку витягнути наперед, то міжтарсальний суглоб сягає заднього краю ока. Гомілка трохи більше ніж у 3 рази коротша за тіло (L./Т. 3,06—3,33) і майже такого розміру як стегно, або дещо довша (відношення довжини стегна до довжини гомілки F./Т. 0,94—1,10). Четвертий і другий пальці передніх кінцівок майже однакові. Якщо гомілки обох ніг притиснути до стегон і поставити їх перепендикулярно до поздовжньої осі тіла, то суглоби між гомілкою і стопою ледве доходять один до одного. Шкіра вкрита отруйними залозами у вигляді горбків. Горбки на спині розташовані густо, на череві — рідше. Вздовж плесна тягнеться шкіряста згортка. Задні кінцівки з плавцевими перетинками, помітними лише при основі пальців. У самців під шкірою горла є парні внутрішні резонатори.
Забарвлення
Тіло зверху сірого кольору різних відтінків або бурувате, темно-оливкове чи майже чорне, іноді з невиразними темними або зеленуватими плямами. Черево яскраво-червонувате чи помаранчеве з темними синюватими плямами або, навпаки, синювато-чорне з яскравими помаранчевими або червонуватими плямами неправильної форми, розташованими острівцями; площа яскравих і темних кольорів приблизно однакова; по темним плямам розкидані численні білі крапки. Кінчики пальців з тильної сторони кисті темні. В період парування в самців розвиваються чорні мозолі на першому і другому пальцях передніх кінцівок та внутрішній стороні передпліччя.
Пуголовки Загальна довжина досягає 50 мм. Хвіст довший за тіло не більше як в півтора рази. Довжина хвоста в 2,0—2,5 рази більша за його ширину. Верхня плавцева складка висока. На хвостовому гребені є тонкі чорні лінії, що перехрещуються. Зябровий і анальний отвори розташовані на середній лінії тіла. Верхня частина ротового диску більш-менш трикутної форми; з усіх сторін вин оточений сосочками. Дзьоб білий, з чорною смугою на внутрішньому краї. Губних зубів дві верхні (вигнуті паралельно куту верхньої частини ротового диска) і три нижні серії, причому кожна верхня серія складається з двох частин. У кожній серії по 2—3 ряди зубів. Спинна сторона на ранньому етапі розвитку жовтувата, пізніше забарвлена в оливковий або коричневий колір, черевна — у сірувато-білуватийБулахов В. Л., Гассо В. Я., Пахомов О. Є. Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Земноводні та плазуни / За заг. ред. О. Є. Пахомова. — Д. : Вид-во Дніпропетр. нац. ун-ту, 2007. — 420 с. (с. 122—125).
Мінливість
Морфологічна мінливість Мінливість морфологічних ознак у межах ареалу вивчена слабко. Розміри тіла дорослих особин збільшуються в південно-західному і північно-східному напрямах. Для України наявні дані в основному стосуються карпатських популяцій. Так, червоночереві кумки із Закарпаття характеризуються дещо більшими розмірами тіла, ніж особини з Прикарпаття, однак ці відмінності статистично не достовірні. Самці джерелянок на Балканах більші від самиць, але ці відмінності статистично також не достовірніКузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Т-во науч. изданий КМК, 1999. — 298 с. (с. 128—133).
У джерелянок червоночеревих з території Карпат горбки на спинному боці округлі. Мінливість цієї ознаки потребує вивчення, так як загострені спинні шпичаки зустрічаються у джерелянок цього виду і поза межами Карпат.
У деяких зовнішніх морфологічних ознак кумки червоночеревої існує певна специфіка. Так, у забарвленні її черевної поверхні інколи можуть траплятися елементи забарвлення іншого виду — кумки жовточеревої (жовте або помаранчеве тло з великими темними плямами). Найцікавіше, що виявлення таких особливостей відмічено не лише при дотиканні їхніх ареалів, але й у місцях, де живе тільки кумка червоночерева. Для пояснення цього явища була висловлена гіпотеза, що його причиною є зворотні мутації, хоча це твердження є суперечливе у зв'язку з обмеженістю даних щодо характеру спадкування та пластичності цих ознак.
Генетична мінливість. Гібридизація Диплоїдний набір містить 24 двоплечі хромосоми (2n = 24, NF = 48).
На Закарпатті, при переході від пониззя до гір кумка червоночерева утворює зону гібридизації з жовточеревою джерелянкою. Її ширина становить в середньому близько 1 км, хоча в окремих місцях вона сягає 10 км та проходить на висоті 120—200 м і в ній зустрічаються гібриди першого покоління. У місцях, віддалених від зони контакту обох видів, спостерігається включення генів одного виду до складу геному іншого виду (явище інтрогресії). Аналіз гібридів виявив наявність беккросів, тобто нащадків від схрещувань гібридів першого покоління з батьківськими тваринами. Такі схрещування гібридів частіше відбуваються з червоночеревою, ніж з жовточеревою кумкою (25,6 % проти 14,2 %).
Гібридизаційна зона є також і в Прикарпатті. Тут, у Стрийському районі Львівської області в межах 15-кілометрової ділянки генних інтрогресій, розташована вузька перехідна (гібридна) зона контакту між обома видами, ширина якої не перевищує 1—2 км. Крім власне гібридної зони, існують ще дві розташовані по обидва боки від неї симетричні підзони. У них спостерігається взаємна інтрогресія з переважанням у гібридів генів того чи іншого виду.
Зіставлення морфологічної мінливості з результатами генетичної ідентифікації дозволило стверджувати, що гени, властиві гібридам, найбільшою мірою збігаються зі специфікою мінливості забарвлення черевної частини. Ця специфіка відбивається у мінливості показника (індексу) злиття плям на нижньому боці тіла: у «чистих» (негібридних) червоночеревих джерелянок він дорівнює 0 (плями не зливаються), у жовточеревих — 1 (плями зливаються). Величина деяких індексів, розрахованих для тварин із зони гібридизації, також має проміжне значення щодо батьківських видів: L./T. = 2,80 (2,30—3,75), L./ F. = 2,80 (2,16-3,56), L. c./Lt. c. = 0,934 (0,75—1,125).
Близько 20% червоночеревих джерелянок з пониззя Дунаю (околиці м. Вилкового) характеризуються наявністю гетерозиготності за одним з двох генів, кожний з яких є специфічним для батьківських (кумки червоночерева та жовточерева) видів, що зазвичай властиве міжвидовим гібридам. Для пояснення цього (останній вид у регіоні відсутній) висловлено припущення, що в цьому випадку відбувається або явище поліморфізму за одним з таких діагностичних генів, або ж якась частина генів кумки жовточеревої міститься в геномі кумки червоночеревої.
Ширина гібридної зони обох видів у більш західних ділянках ареалу (Польща, Словаччина, Австрія, колишня Югославія) також незначна й коливається в межах 5—20 км. Вона не завжди пов'язана з якимось одним географічним бар'єром чи екологічним параметром. І хоча вона майже завжди виявляється у місцях при переході від низин до гір, її висотне розташування коливається від 110 до 300—400 м над рівнем моря. Генетична мінливість у таких зонах майже завжди збігається з відповідною мінливістю зовнішньоморфологічних ознак. Відносна вузькість зони гібридизації, скоріше за все, є наслідком як порушень у структурі генотипів гібридів та їхньою зниженою конкурентноздатністю порівняно з батьківськими видами, так і постійними міграціями кумок із сусідніх із гібридною зоною популяцій. Слід підкреслити, що існування та розташування таких зон гібридизації характеризується значною стабільністю. Так, порівняння матеріалів (зразки висушених шкірок кумок, район Кракова, Польща), одержаних ще в 1958 р., з сучасними даними, потвердило існування тут цієї зони й через 19 роківSzymura J. M., Nasze kumaki (Bombina Oken, 1816) istotnie tworza mieszanrce w przyrodzie. — Przegl. zool. — 1977. —21(2) — 144—147. Існує цілий ряд доказів плодючості утворюваних гібридів при цьому в гібридів першого покоління функціонують обидва батьківські алелі. Лабораторні схрещування обох видів джерелянок також вказують на плодючість гібридівGassel R., Inkenhybriden aus morphologischer Sichteine Studie an Terrarientieren. — Amphlibienforschung und Vivarium. — 1991. — S. I. — 104—106Uteshev V., Borkin L., On interspecific hybridization of European and Far Eastern discoglossid toads of genus Bombina. — Zool. Anz. — 1985. — 215(5/6) — 355—367.
Поширення Ареал охоплює територію Центральної та Східної Європи: від Данії та Західної Німеччини до Уральських гір на сході, на півдні — до Чорного моря і Кавказьких гір (до Північного Кавказу), на півночі — до Фінської затоки (у Швеції, імовірно, інтродукована). У Туреччині трапляється на невеликій ділянці крайнього північного заходу Анатолії. У горах відмічена до висоти 730 м (Чехія) і 830 м н. р. м. (Ставропілля, Передкавказзя)Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР : справочник-определитель. — М. : Мысль, 1971. — 596 с. (с. 45—48).