Ооци́т, також овоци́т (від  — яйце,  — клітина), яйцекліти́на — жіноча статева клітина оогамних видів. Зливаючись зі сперматозоїдом, утворює і забезпечує розвиток зиготи, з якої формується ембріон. Нерухома та велика навіть у порівнянні з іншими клітинами організму, це високоспеціалізована клітина, оболонки якої пропускають лише один зі сперматозоїдів всередину, а вміст і накопичені поживні речовини (жовток) формують полярність майбутнього зародка.

Ооцит формується в багато стадій, мейоз та дозрівання, з відповідними назвами, «яйцеклітина» вживається починаючи з первинного ооцита й до запліднення (див. стадії оогенезу).

Лише оогамні види зі статевим розмноженням утворюють ооцити та сперматозоїди. У ізогамних видів (наприклад, у пивних дріжджів) гамети однакові за формою та рухливістю.

Історія відкриття

Запліднення й розвиток ембріона досліджувались задовго до формування наукового методу. Було зрозуміло, що новий організм формується після статевого акту, але внесок жіночого й чоловічого батьківських організмів упродовж історії людства вважався різним. Гіппократ (V-IV ст. до н. е.) вважав, що обидва батьки вкладають рівноцінні частки, які формують ембріон у матці матері, тоді як Арістотель думав, що мати лише надає місце для розвитку ембріона, а весь матеріал зародка йде від батька. Погляд Арістотеля домінував аж до XVII століття. Тоді внесок у розвиток медицини, зокрема, ембріології, зробили Вільям Гарвей, Ян ван Горн (), Ян Сваммердам, Ніколас Стено, Реньє де Грааф та Франческо Реді. Результатом їхньої роботи стала теорія, що всі самиці, зокрема, й людини, продукують яйцеклітини. Вільяму Гарвею приписують і авторство фрази «все від яйця» ().

1677 року Антоні ван Левенгук сконструював мікроскоп, за допомогою якого вивчав, зокрема, чоловічу сперму й уперше побачив сперматозоїди. Так було встановлено наявність як чоловічих, так і жіночих статевих клітин, але роль кожної з них в утворенні зародка дискутувалась ще приблизно 200 років (див. преформізм). І лише на початку ХІХ століття Маттіас Шлейден та Теодор Шванн з'ясували, що як сперматозоїд, так і яйцеклітина однаково необхідні для формування зародка. Цьому твердженню сприяла встановлена Карлом фон Бером під мікроскопом наявність яйцеклітини ссавців. 1876 року вперше спостерігав запліднення морських їжаків і встановив, що ядра сперматозоїда і яйцеклітини зливаються під час запліднення. наприкінці 19 сторіччя описав дозрівання яйця до стадії бластоцисти, а опублікував детальну роботу про утворення ооцита, запліднення та поділ мишачого ембріона.

Будова Будова яйцеклітини варіює у різних організмів. Відмінності можуть проявлятися на всіх таксономічних рівнях, від класових до видових особливостей. На будову яйцеклітини значно впливають характерні риси середовища, де вона очікуватиме запліднення, та стратегія розмноження виду загалом. Від цих чинників залежить розмір яйцеклітини, будова оболонок, розміщення в цитоплазмі різних факторів тощо. Нижче наведено узагальнені особливості будови яйцеклітини з деякими конкретними прикладами.

Розміри яйцеклітин дуже сильно варіюють в залежності від класу тварин. У плацентарних ссавців розміри яйцеклітини на стадії Граафівського пухирця, коли ріст вже завершився і яйцеклітина готова до овуляції, коливають від 60—130 мкм у діаметрі тоді як у птахів розміри яєць дуже великі — у страуса яйце важить в середньому 1,45—1,65 кг.. Тому саме ці птахи мають найбільші абсолютні розміри яйцеклітин серед усіх живих організмів. У морського їжака розміри жіночих гамет середні, об'єм яйцеклітини складає 2×10−4 мм3, що перевищує об'єм сперматозоїда на 4 порядки.

Під час запліднення ооцит надає половину генетичного матеріалу зародка, іншу половину приносить сперматозоїд. Але яйцеклітина містить майже всю цитоплазму майбутньої зиготи — сперматозоїд забезпечує лише центросому чи її частини (див. розділ «редукція центросоми»). Тому склад ооцита й розміщення в його цитоплазмі різних РНК та білків мають велике значення для ембріогенезу.

Цитоплазма яйцеклітини, ооплазма, містить велику кількість наступних речовин: РНК, як мРНК що накопичуються та будуть використані задля біосинтезу білків на різних стадіях оогенезу чи після запліднення, також різних видів некодуючих РНК, які виконують різноманітні функції; білків, роль яких полягає у забезпеченні поживних та захисних функцій, також у впливі на подальшу диференціацію клітин зародку під час дроблення й гаструляції; факторів транскрипції; специфічних везикул: базальних, апікальних, кортикальних та ехінонектинових (), призначення яких полягає в захисті яйцеклітини від поліспермії — потрапляння до клітини більше, ніж одного сперматозоїда (див. розділ «запліднення») поживних речовин: жовток; захисних речовин: антитіл (у птахів); речовин, що захищають від ультрафіолетового випромінювання, таких, як ; білків, що репарують ДНК. У організмів із зовнішнім заплідненням (таких як амфібії) специфічний фермент , що репарує ДНК після впливу ультрафіолету; речовин, що захищають від хижаків. Їх поділяють на фізичні — оболонки яйцеклітини, такі як шкаралупа; та хімічні речовини, такі як у молі ; речовин, що захищають яйцеклітину від незвичних несприятливих умов. Так, у деяких видів жаб (Rheobatrachus) дозрівання яйця відбувається у шлунково-кишковому тракті. Для запобігання деградації клітини під дією травних ферментів та кислого pH, яйце виділяє інгібітори вивільнення кислот зі шлунка. Природа цих інгібіторів достеменно не відома, проте їх компонентом є простагландин . У деяких видів розміщення цих факторів чітко визначено і вони займають певну частину ооплазми (див. розділ «Полярність яйцеклітини»)

Ядро яйцеклітини у більшості тварин диплоїдне, завершення мейозу відбувається після запліднення (див. розділ «Мейотичний поділ ооцита»), проте у деяких видів, таких як морські їжаки, мейоз завершується до запліднення і формується гаплоїдне ядро — пронуклеус, тоді як у більшості видів жіночий і чоловічий пронуклеуси формуються вже після запліднення.

Цитоплазму оточують декілька оболонок яйцеклітини.

Оболонки яйцеклітини

Кортикальний шар Кортикальний шар не є окремою оболонкою, а є структурою всередині ооплазми яйцеклітини. Він складається з великої кількості кортикальних гранул, які прилягають до плазмалеми. Коли сперматозоїд потрапляє до яйцеклітини, вміст кортикальних гранул секретується у перивітеліновий простір, що розділяє яйцеклітину й вітелінову оболонку (блискучу оболонку у ссавців) та робить яйцеклітину непроникною для інших сперматозоїдів.

Під кортикальним шаром розташований білковий субкортикальний материнський комплекс.

Вітелінова оболонка , або первинна оболонка складається з білків, які допомагають сперматозоїду потрапити до яйцеклітини та виконують видоспецифічну бар'єрну функцію, забезпечуючи потрапляння сперматозоїду лише відповідного виду. Вітелінова оболонка притаманна безхребетним та хребетним, проте у ссавців вона специфічна й має назву zona pellucida. Як у ссавців, так і в інших організмів у білків вітелінової оболонки/zona pellucida наявний домен ZP, за допомогою якого відбувається полімеризація білків та ущільнення оболонки.

Вітелінова оболонка птахів

Вітелінова оболонка птахів складається з двох шарів: внутрішнього та зовнішнього. Внутрішній шар, перивітеліновий, завтовшки 1—3,5 мкм, сформований фібрилярними білками. Цей шар відповідає за видоспецифічне з'єднання сперматозоїдів і формується за тиждень до овуляції. У птахів після запліднення яйцеклітини в яйцеводі утворюється зовнішній шар, який блокує поліспермію. Надалі під час руху яйцеводом навколо зиготи формується тверда оболонка — шкаралупа.

Вітелінова оболонка амфібій

Найкраще вивчені яйцеклітини наступних безхвостих земноводних Xenopus laevis, Xenopus tropicalis, Discoglossus pictus та Bufo arenarum.

Після овуляції яйцеклітина безхвостих покрита целомічною оболонкою (). У цьому стані клітина не здатна до злиття зі сперматозоїдом, — така здатність набувається лише після перетворення целомічної оболонки у вітелінову. Вже в яйцеводі ооцит оточує желеподібний шар () завтовшки 1 мм та вітелінова оболонка завтовшки 1 мкм. Вітелінова оболонка складається з фібрилярних білкових структур діаметром 12 та 19 нм, які з'єднані між собою й формують сітку. При заплідненні для запобігання поліспермії вітелінова оболонка стає непроникною, так званою оболонкою запліднення ().

Яйцеклітини безхвостих мало вивчені. Відомо, що у безхвостих можлива поліспермія, через те що в них відсутні кортикальні гранули, які зазвичай ущільнюють вітелінову оболонку, тому в таких організмів не формується оболонки запліднення.

Zona pellucida

Zona pellucida, блискуча оболонка, являє собою специфічну зовнішньоклітинну оболонку ооцита, притаманну ссавцям. Товщина блискучої оболонки може змінюватися від 1 до близько 25 мкм залежно від виду тварини. Zona pellucida складається з глікопротеїнів (ZP1—3 у миші; у людини, свині й деяких інших видів є додатковий ZP4Білок ZP4 людини в базі даних ), які формують мережу мікрофібрил, щільно запакованих біля мембрани ооцита (оолеми) й більш розріджено — на периферії. Ооцити, що дозрівають, не одразу починають секретувати ZP-глікопротеїни. Коли ооцит переходить у своєму розвитку до диплотенової стадії першого поділу мейозу (яку іноді називають див. мейотичний поділ ооцита) починається утворення zona pellucida. Білки блискучої оболонки мишей формуються виключно ооцитом упродовж 3-4 тижнів.

Блискуча оболонка у мишей складається з трьох білків: ZP1 (623 амінокислотних залишки (акз) завдовжки, 68,7 кДа)Білок ZP1 миші в базі даних , ZP2 (713 акз, 80,2 кДА)Білок ZP2 миші в базі даних та ZP3 (424 акз, 46,3 кДА)Білок ZP3 миші в базі даних . Ці білки глікозилюються як по аміногрупі аспарагіну, так і по гідроксильній групі серин-треоніну ( та , відповідно).

Через блискучу оболонку проходять так звані трансзональні проєкції від навколишніх гранульозних клітин, через які до ооцита надходять білки та інші речовини (див. малюнок «Структура преовуляційного фолікулу ссавців»).

Променистий вінець технічно не є похідним яйцеклітини, а складається з окремих клітин, що мають назву (). Вони оточують ооцит як у фолікулі, так і після овуляції. До овуляції купчасті клітини є найближчим до ооцита шаром , функція яких полягає в живленні ооцита через спеціальні утвори, трансзональні проєкції, які сполучають ці клітини.

Полярність яйцеклітини

Яйцеклітина — це досить велика клітина організму й розміщення як поживних речовин, так і регуляторних елементів, мРНК та білків у ній може бути нерівномірним, більш того така полярність набувається за допомогою спеціальних механізмів і може виконувати специфічні функції.

У нематод Caenorhabditis elegans за одну годину після запліднення зигота набуває дуже поляризованого вигляду, починає нерівномірно ділитись, внаслідок чого дочірні клітини мають різний розмір та різну подальшу долю. Але незапліднена яйцеклітина ніякої полярності не виявляє. Місце потрапляння сперматозоїда є початковою точкою утворення полярності — у цьому місці зменшується концентрація актин-міозинового комплексу та білку цитоскелету NMY-2 (), формуючи задню частину передньо-задньої осі зародка. Проте нерівномірне розташування білків PARБілок PAR-1 Caenorhabditis elegans в датабазі та атипової протеїнкінази C (aPKC, )Білок aPKC Caenorhabditis elegans в датабазі також важливі для формування полярності — у разі їх втрати дочірні клітини стають однакового розміру.

Нерівномірне розподілення речовин в цитоплазмі ооцита плодової мухи Drosophila melanogaster починається до запліднення й залежить від розміщення таких мРНК як bicoid та разом із дією PAR-білків. Тому, на відміну від круглих червів, нерівномірність цитоплазми зиготи у мух не залежить від точки потрапляння сперматозоїда в яйцеклітину.

У ссавців така визначеність подальшої долі клітин зародка відсутня — ще на стадії восьми бластомер мишиного зародку кожен із них може дати початок цілому організму.

Види яйцеклітин