Кускусоподібні (Phalangeriformes), або дворізцеві (Diprotodontia) — найчисельніший ряд сумчастих, на який припадає майже половина їх різноманіття. У ряді налічують 11 родин і 150 сучасних видів. Такі відомі представники сумчастих як кенгуру та коали належать до цього ряду. До нього ж належали і найбільші, тепер вже вимерлі, сумчасті з роду Diprotodon, а також найбільший хижий сумчастий — Thylacoleo carnifex.

Представники цього ряду дуже відрізняються за розмірами, зовнішнім виглядом та способом життя. Найбільший сучасний представник це рудий кенгуру (Macropus rufus) дорослі самці якого можуть важити до 100 кілограмів, а найменший Acrobates pygmaeus важить лише 15 грамівThe largest is Macropus rufus at 100 kg. The smallest, Acrobates pygmaeus weighs only 15 grams. . У більшості це травоїдні тварини і лише деякі види вторинно комахоїдні й зрідка ловлять дрібних хребетнихMost diprotodonts are herbivores, but some have secondarily returned to being insectivorous, and others have become specialized for feeding on sap and nectar . Деякі види спеціалізуються на харчуванні соком та нектаром рослин.

Різноманітність дворізцеподібних пояснюється різноманітністю екологічних ніш, які вони займають, а представники цього ряду освоїли практично усі види наземних ландшафтів тих місць, де вони живуть. Серед них є довгоногі жителі відкритих просторів кенгуру, літуни з надродини Petauroidea, що мешкають у кроні дерев і розвинули в себе шкіряну перетинку між кінцівками, завдяки якій ширяють з гілки на гілку. Опецькуваті вомбати риють глибокі нори своїми довгими кігтями, а кускуси мають чіпкі хвости.

Поширення Дворізцеподібні мешкають в Австралії, Тасманії, Новій Гвінеї та багатьох островах Південно-Східної Азії від Сулавесі до Соломонових островів...live in Australia, New Guinea, and parts of Indonesia distributed throughout Australia, Tasmania, New Guinea and islands of the East Indies . Кускусів (вид Trichosurus vulpecula) та валабі було інтродуковано до Нової Зеландії. Валабі що втекли з зоопарків та приватних володінь утворили дикі популяції в Англії, особливо численні на острові Мен.

Цікаво, що хоч дворізцеподібні живуть і в Австралії й у Новій Гвінеї, ще відносно недавно, кількадесят тисяч років тому, були частиною материка Сахул, але зараз лише п'ять видів цього роду живуть і там і там, причому в Австралії вони мешкають лише у Північному Квінсленді й, імовірно, є пізніми прибульцями«Only five species occur on both New Guinea and Australia but are restricted to tropical north Queensland in the latter.» Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals II (том 13), с. 34.

Як вже згадувалося вище, дворізцеподібні освоїли практично усі види наземних екосистем тих місць, де вони живуть. Єдиним винятком є вода — серед представників цього ряду немає жодного водного чи напівводного виду. Останнє є спільною рисою усіх сумчастих — внаслідок вирощування дитинчат у сумці вони в принципі не можуть освоїти водне середовище.

У густих тропічних лісах живуть кускуси та деревні кенгуру (Dendrolagus). У світлих евкаліптових та саванах мешкають коали та різноманітні валабі. Сірі кенгуру віддають перевагу вологим саванам де багато дерев, а їх руді родичі живуть навіть в сухих напівпустелях та пустелях центральної Австралії. Гірські валабі уподобали кам'янисті гірські схили, а малі бураміси живуть на кам'янистих схилах високо в горах, де півроку лежить сніг.

Сучасний ареал багатьох видів склався під впливом людей — наприклад багато дрібних валабі колись жили на значних просторах материкової Австралії, але після завезення нових хижаків, таких як лисиці та коти, вціліли лише на островах, де й досі нема цих чужих для місцевої екосистеми видів. З іншого боку, деякі види призвичаїлися жити поруч з людьми не лише в агроценозах, але навіть на околицях міст.

Походження та характерні риси Дворізцеподібні відомі з пізнього олігоцену і їх найстарші знахідки мають вік близько 25 мільйонів років. Однак різноманіття видів дає привід припускати, що сам ряд є стародавнішимHowever it is certain that their genesis lies earlier than that: ...the great diversity of known Oligocene diprotodonts suggests that they began to diverge from well beforehand . Аналіз даних молекулярно-генетичних досліджень свідчить, що дворізцеподібні відділилися від інших представників надряду австралійських сумчастих (Australidelphia) десь між пізнім палеоценом та раннім еоценом і розподілилися на родини до раннього міоцену, за винятком кенгурових щурів (Potoroidae) та власне кенгурових (Macropodidae) які розділилися десь в середньому міоценіDiprotodontia diverged from other australidelphians in the late Paleocene to early Eocene with all interfamilial divergences occurring prior to the early Miocene except for the split between the Potoroidae and Macropodidae, which occurred sometime in the mid-Miocene .

Спільними для усіх представників ряду є дві риси — власне дворізцевість та синдактилія на задніх кінцівках. Окрім дворізцеподібних більше ні в яких сумчастих одночасно ці дві риси не спостерігаються.

Характерною особливістю представників ряду є будова зубів. Усі види мають два великі різці на нижній щелепі. Ці великі різці, очевидно, нагадують будову зубів у іншої групи травоїдних ссавців — гризунів і мають таке саме призначення — обкусування рослин. При цьому більшість видів мають три пари різців на верхній щелепі, хоча у вомбатів збереглася лише одна, а деякі мають другу пару маленьких різців на нижній. Оскільки дворізцеподібні еволюціонували як травоїдні, вони втратили ікла і зараз на місці, де вони мали б знаходитися, ніяких зубів нема. Ця втрата була настільки повною, що навіть в хижих сумчастих левів ікл не було.

Другою принциповою особливістю дворізцеподібних є синдактилія на задніх лапах. Синдактилія в перекладі означає зрощення пальців — у дворізцеподібних другий та третій палець задніх кінцівок повністю (включно з костями) зрослися, але при цьому зберегли окремі кігті. При цьому в багатьох видів четвертий палець збільшений, а п'ятий або дуже маленький, або ж узагалі відсутній.

Обидві характерні риси дворізцеподібних пояснюються їх еволюцією. Великі різці потрібні були тваринам для об'їдання рослин...the sharp front teeth are used for cutting up pieces of grass and leaves to be eaten , а синдактилію вважають еволюційним пристосування для лазіння по деревахSyndactyly is not a particularly common condition... and is usually explained as an adaptation to a climbing lifestyle . До речі, в багатьох видів на передніх кінцівках перші два пальці протистоять іншим трьомOn the front limbs of many species, the first two fingers oppose the other three. , завдяки чому тварини можуть обхоплювати гілки пальцями й долонями приблизно так, як це роблять люди. Це протиставлення так само вважається пристосуванням до життя на деревах, бо дозволяє ліпше лазитиThis adaptation is found mainly in species that live in trees, as it helps them grasp branches and climb . Тобто дворізцеподібні виникли як група відносно невеликих травоїдних деревних тварин. За палеонтологічними даними в пізньому олігоцені Австралія була вкрита густими лісами, що контрастує з теперішніми обширами континенту вкритими переважно скребомhave weathered the change in the Australian landscape from lush forests to scrub deserts with some panache .

Окрім синдактилії та власне дворізцеповості представники ряду мають й інші характерні риси. У дворізцеподібних спостерігається редукція верхніх різців до трьох чи, в деяких випадках, навіть менше пар. Селенодонтія верхніх молярів — на зубах є гребені чи виступи півмісяцевої форми. У дворізцеподібних є перемички між великими півкулями, а також значні області нової кори (неокортексу), тимус у шийному відділі, винятково складна морфологія нижньощелепної ямки в основі черепа та деякі інші особливості будови черепаRonald M. Nowak Walker's mammals of the world, Том 2, JHU Press, 1999, с. 84.

Як типові сумчасті, дворізцеподібні мають сумку, в якій виношують недорозвинутих малюків. У більшості дворізцеподібних сумка відкривається вперед і лише у вомбатів та коал — назадAll diprotodonts have forward-opening pouches (like the kangaroo) except for wombats and koalas . У вомбатів це пояснюється тим, що вони є нірними тваринами, яким доводиться відкидати назад землю під час риття і земля забивалася б у відкриту спереду сумку. Для коал, котрі живуть на деревах, подібна будова сумки нелогічна, тож вважається, що вона залишилася від їх наземних предків, що жили в норахThe backward opening pouch of the koala, which lives in trees, may be left over from a time when its ancestors lived on the ground .

Дуже характерну зовнішність мають представники родини кенгурових (Macropodidae) — їх задні ноги дуже сильні та довгі та значно більші за передні, власне з латини macropos перекладається як «великостопі».

Конвергенція

Попри усю різноманітність та своєрідність дворізцеподібних, серед плацентарних можна знайти тварин, що мають дуже схожі риси, набуті внаслідок конвергентної еволюції.

Наприклад, кенгуру багато в чому нагадують оленів. Голова кенгуру дуже схожа на оленячу — довгий писок, який потрібний аби забезпечити місце для пережовування корму, випростані великі вуха, що попереджають тварину про наближення хижаків, великі банькуваті очі, що забезпечують велике поле огляду і дозволяють помітити ворога. Олені й кенгуру здатні швидко набирати швидкість стрибками. Тобто і кенгуру й олені паралельно виробили в себе риси травоїдної пасовищної тварини, яка харчується не дуже калорійною рослинною їжею і повинна швидко тікати від раптових нападів хижаків.

Бурамісові з їх округлими мордочками, великими, звернутими вперед очима, що забезпечують бінокулярний зір і способом лазіння по гілках, що характеризується охопленням їх чіпкими долонями, дуже нагадують таких приматів як лорі (Loridae). А представники надродини Petauroidea нагадують вивірок та літяг.

Систематика

Дворізцеподібним уперше дав назву «Diprotodontia» Овен (Owen) у 1866 році. У 1889 Коуп (Cope) описав їх як позасистемну кладу. Через два роки в 1891 Флауер (Flower) та Лідеккер (Lydekker) визначили Diprotodontia як підряд, пізніше в 1910 році цю думку підтримав Ґреґорі (Gregory).

Дворізцеподібних включали до різних вищих таксонів. У 1897 році Паркер (Parker) і Гасвел (Haswell) віднесли дворізцеподібних до Metatheria, цю класифікацію підтримав Новак (Nowak) у 1991 році. Інші ж вчені відносили їх до Marsupialia — Коуп (Cope) у 1889, Флауер (Flower) та Лідеккер (Lydekker) у 1891, Ґреґорі (Gregory) у 1910, Робертс (Roberts) в 2007. Мунемаса (Munemasa) в 2006 відніс ряд Diprotodontia до надряду Australidelphia.

Понад сотню видів дворізцеподібних поділяють на дві великі групи Вомбатовиді (Vombatiformes), до якої належать вомбатові (Vombatidae) та коалові (Phascolarctidae) і Phalangerida яка складається з двох підгруп — підгрупа кенгуру (Macropodidae, Potoroidae, Hypsiprymnodontidae) і підгрупа кускусів та посумів (Phalangeridae, Burramyidae, Petauridae, Pseudocheiridae, Tarsipedidae, Acrobatidae). Ці підгрупи ряд дослідників вважають окремими підрядами Macropodiformes та Phalangeriformes відповідно. При такому підході ряд дворізцеподібних складається з 3 підрядів — вомбатовидих, кенгуровидих та кускусовидихDivided into three suborders by Kirsch et al. (1997) .

Вомбатовиді є, очевидно, найдавнішим відгалуженням дворізцеподібних, їх характерною ознакою є вкорочений хвіст, та сумка, що відкривається назадVombatiformes, containing the living families Phascoloarctidae (koala) and Vombatidae (wombats) probably represents an early offshoot of the diprotodont lineage, characterized (at least in living members) by a reduced tail and backward-opening pouch . Phalangerida ж є головним філогенетичним стовбуром ряду.