Водорості () — гетерогенна група еукаріотів, що охоплює кілька різних груп відносно простих за структурою живих організмів, які отримують необхідну для життєдіяльності енергію шляхом фотосинтезу, мешкають переважно у водному середовищі чи пристосувались до життя у ґрунті та інших наземних місцях зростання. Водорості традиційно розглядалися як нижчі рослини; деякі з них (зелені водорості) близько споріднені з вищими рослинами. Інші представники належать до різних груп найпростіших. Деякі групи подібні до тварин (наприклад, Apicomplexa). Різні групи водоростей виникли у різний час від різних предкових форм (поліфілетично) та розвивалися окремо, але в результаті конвергентної еволюції набули багато схожих рис.
Наука про водорості називається альгологією.
Загальні відомості
Водорості — поліфілетична група організмів, які об'єднані за такими ознаками: наявність фотосинтетичних пігментів, що визначають їх різноманітне забарвлення, та здатність до оксигенного фотосинтезу. Окрім того, до водоростей включають деякі безколірні організми, що вторинно втратили фотосинтетичні пігменти (теорія ендосимбіозу) та, відповідно, здатність до фототрофного живлення, проте мають з водоростями близьку генетичну спорідненість. Деякі водорості здатні до гетеротрофії, як осмотрофно (поверхнею клітини), так і шляхом активного захоплення їжі (деякі евгленові, динофітові). Розміри водоростей коливаються від мікрона (більшість одноклітинних водоростей) до 40 м (Бурі водорості). Талом — вегетативне тіло водоростей, може бути як одно-, так і багатоклітинним. Серед багатоклітинних є й одноклітинні життєві стадії (форми) (наприклад, спорофіт бурих водоростей). Серед одноклітинних є колоніальні форми — певна парна кількість клітин, що з'єднані між собою через плазмодесми або оточені загальним слизом.
Серед водоростей на сьогодні описано понад 60 тис. видів, разом з тим очікуване різноманіття за оцінками різних авторів лежить у межах 500 тис. — 10 млн видів. Кількість відділів, класів, порядків, родів та видів водоростей оцінюється вкрай не однозначно. Тривалий час до водоростей традиційно включали також ціанобактерій («синьозелені водорості»), які належать до прокаріот, але мають досить великі клітини та морфологічну подібність до водоростей, а головне — здатність до оксигенного фотосинтезу, чого не мають бактерії. Відсутність повноцінного ядра і наявність повноцінного фотосинтезу не дає можливості однозначно вважати ці організми водоростями або бактеріями. Деякі ботаніки, віддаючи данину традиції, схильні й далі вважати ціанобактерії водоростями. Альгологи описали понад 1000 видів синьозелених, проте станом на 2019 рік бактеріологічними методами підтверджено існування не більше 400 штамів.
Цитологія Цитологічні ознаки водоростей є цілком типовими для інших еукаріот (наявність ядра, комплексу Ґольджі, мітохондрій). Разом з тим вони мають специфічні ознаки, що властиві лише рослинним (наявність клітинної стінки, хлоропластів, вакуолей та ін.) чи лише тваринним організмам (руховий апарат, центріолі). Синьозелені водорості за будовою нагадують бактерії, разом з якими їх відносять до без'ядерних (прокаріотичних) організмів.
До цитологічних ознак, що є систематичними ознаками на рівні відділів, належать такі: ознаки, що відображують спорідненість таксонів за клітиною-господарем (покриви, ядерний апарат); система мікротрубочкових органел (джгутиковий апарат) мітохондріальний апарат.
Типи морфологічної структури тіла водоростей Найперше різноманітність водоростей простежується у зовнішньому вигляді. Вони можуть мати зовсім просту будову і зовсім незначні розміри, або навпаки, величезні розміри та тканинну будову. Так звані плани будови водоростей, що мають важливу діагностичну ознаку, називають типами морфологічної структури. Різні автори виділяють різну кількість таких типів: монадний гемімонадний кокоїдний нитчастий (трихальний) різнонитчатий (гетеротрихальний) тканинний сифональний сифонокладальний
Розмноження та цикли розвитку Розмноження у водоростей відбувається двома шляхами: статевим та нестатевим. Відповідно при нестатевому розмноженні дочірні особини успадковують такий геном, що є ідентичним до батьківського геному, за винятком мутаційних процесів. При статевому розмноженні дочірні геноми відрізняються від батьківських, через те, що утворенню нової генерації передує процес кросинговеру.
Нестатеве розмноження водоростей умовно можна поділити на два типи: споруляція розмноження за допомогою спеціалізованих клітин (спор) вегетативне (частиною талому)
Споруляція Нестатеве розмноження шляхом споруляції здійснюється спеціалізованими клітинами — спорами, які утворюються в спорангіях. Спорангії у водоростей одноклітинні, кількість спор в одному спорангії може коливатися від однієї (наприклад, у зеленої нитчастої водорості Oedogonium) до кількох десятків або навіть сотень (у багатьох бурих водоростей).
У відповідності зі здатністю до активного руху спори поділяють на рухливі із джгутиками — зооспори, нерухомі з клітинними покривами гемізооспори, апланоспори та автоспори, та малорухливі амебоїдні, що позбавлені джгутиків — моноспори, біспори та тетраспори.
Зооспори завжди мають джгутики і часто — вічко та пульсуючі вакуолі. Зооспори можуть бути голими або вкритими клітинними покривами.
Гемізооспори джгутиків не мають, проте зберігають ознаки монадної організації — стигму, пульсуючі вакуолі, базальні тіла джгутиків. Зазвичай гемізооспори спостерігаються в амфібіальних водоростей, які у водному середовищі утворюють зооспори, проте у позаводному припиняють процес формування джгутиків на стадії їх базальних тіл.
Апланоспори джгутиків також не мають, їх початкові етапи розвитку нагадують ранні стадії процесу утворення зооспор, зокрема, в протопластах майбутніх апланоспор утворюються базальні тіла. Проте на кінцевих етапах розвитку, незалежно від наявності у середовищі води, базальні тіла або зникають, або мігрують вглиб клітини і перетворюються на центріолі. Інколи в апланоспор можна спостерігати пульсуючі вакуолі, проте стигми у них не розвиваються. Зазвичай зрілі апланоспори не повторюють морфології материнських клітин.
Автоспори у своєму розвитку не проходять навіть початкових стадій зооспороутворення. В автоспор відсутні джгутики, їх базальні тіла, стигми, пульсуючі вакуолі. Морфологічно автоспори подібні до материнських клітин і відрізняються від них лише меншими розмірами.
Апланоспори та автоспори, крім функції розмноження, часто здатні виконувати й функцію перенесення несприятливих умов існування. Амебоїдні безджгутикові спори — моноспори, біспори, тетра спори — відомі у червоних та деяких бурих водоростей. Клітина такої спори являє собою голий протопласт, одягнений лише плазмалемою і здатний до повільного амебоїдного руху. Утворенню цих спор у переважній більшості випадків передує мейоз, через що моно-, бі- та тетраспори мають гаплоїдний набір хромосом. Назви цих спор відображають те, в якій кількості утворюються спори у спорангії — по одній (моноспори), по дві (біспори) чи по чотири (тетраспори).
За типом поділу ядра в клітині-спорангії (мітотичний чи мейотич ний) спори також часто поділяють на мітоспори та мейоспори.
Вегетативне розмноження В одноклітинних водоростей вегетативне розмноження бувається переважно поділом клітини на двоє. У багатоклітинних та колоніальних представників вегетативне розмноження частіше пов'язане з фрагментацією таломів та колоній. Фрагментацію можуть спричинювати механічні чинники (наприклад, вітро-хвильові удари, течія) або фрагментація може відбуватися внаслідок відмирання частин таломів чи колоній. Наприклад, відмирання окремих інтеркалярних клітин у багатоклітинних трихомах синьо-зелених водоростей часто обумовлює розпад трихому на репродуктивні фрагменти — гормогонії. У небагатьох водоростей вегетативне розмноження може здійснюватися за допомогою спеціалізованих ділянок тіла — вивідкових бруньок (бура водорість Sphacellaria) або вивідкових бульбочок (зелені водорості з порядку Charales). Особливим варіантом вегетативного розмноження є розмноження за допомогоюакінет. Останні являють собою клітини, що утворюються із звичайних вегетативних клітин при погіршенні умов існування. Акінети мають потовщену клітинну стінку, містять багато запасних поживних речовин і, на відміну від нормальних вегетативних клітин, за несприятливих умов здатні переходити у стан анабіозу або криптобіозу, і завдяки цьому переживати несприятливі періоди. При покращенні умов вегетації акінети проростають у нові вегетативні особини.
Статеве розмноження Статеве розмноження відбувається внаслідок статевого процесу, який створює умови для кросинговеру, що, у свою чергу, забезпечує певний рівень генетичної гетерогенності популяцій на основі рекомбінантної мінливості. Статеві процеси у водоростей поділяють на дві основні групи — соматогамні та гаметогамні.
При соматогамних статевих процесах зливаються дві вегетативні (інакше — соматичні) клітини. Якщо такі клітини представлені монад ними клітинами, позбавленими клітинних покривів, то цей тип сома тогамії називають хологамією.
Якщо копуляція відбувається між вегетативними клітинами, які мають клітинні покриви, то цей тип соматогамії називають кон'югацією. При кон'югації клітини, що мають копулювати, зближуються та вкриваються спільним слизом. Далі кожна клітина утворює копуляційний відросток в напрямку до іншої. Коли копуляційні відростки стикаються один з одним, мембрана між ними розчиняється й утворюється кон'югаційний канал, по якому ядро з однієї клітини переходить в іншу. Далі ядра зливаються і утворюється зигота.
При гаметогамії копуляція відбувається між спеціалізованими клітинами статевого розмноження — гаметами, які утворюються в статевих органах — гаметангіях. У відповідності з морфологією гамет виділяють три основі типи гаметогамії: ізогамію, гетерогамію та оогамію.
Ізогамією називають такий статевий процес, при якому копулюють дві монадні гамети, які морфологічно виглядають однаковими. Проте фізіологічно та на ультратонкому рівні гамети розрізняються: одна з гамет, що при копуляції приймає ядро іншої гамети, вважається жіночою і позначається знаком «+». Друга гамета, ядро якої при копуляції мігрує у цитоплазму жіночої гамети, вважається чоловічою і позначається знаком «-».При гетерогамії (синонім — анізогамії) копулюють дві монадні гамети, які відрізняються розмірами та ступенем рухливості. Чоловіча гамета дрібна, рухається дуже швидко. Жіноча гамета має більші розміри, ніж чоловіча, і її рухливість обмежена.
Оогамія — це статевий процес, при якому копуляція відбувається між великою, нерухомою та позбавленою джгутиків жіночою гаметою — яйцеклітиною та дрібною чоловічою гаметою. Чоловічі гамети, що мають джгутики і здатні до активного руху, називають сперматозоїтдами. Якщо ж чоловіча гамета позбавлена джгутиків і є нерухомою, то її називають спермацієм. Гаметангії, в яких утворюються яйцеклітини, називають оогоніями, а сперматозоїди чи спермації — антеридіями. У водоростей оогонії та антеридії, на відміну від гаметангіїв вищих рослин, є одноклітинними (за винятком деяких зелених водоростей з класу харофіцієвих).
Крім основних типів гаметогамії (тобто ізогамії, гетерогамії та оогамії), у водоростей відомо кілька додаткових специфічних типів статевого процесу. Наприклад, у діатомових водоростей дуже поширеним типом статевого процесу є автогамія. При автогамії диплоїдне ядро клітини редукційно ділиться, далі з чотирьох дочірніх гаплоїдних ядер два дегенерують, а два інших зливаються дають початок ДИПЛОЇДНОМУ Ядру зиготи. Таким чином, при автогамії гамети не утво рюються, а статевий процес відбувається без статевого партнера.