Целакантоподібні (Coelacanthiformes) — ряд істот із клади Actinistia, що об'єднує найстаріших з лопатеперих риб (Sarcopterygii), які відомі з викопних решток віком більше, ніж 360 мільйонів років. Назва походить від вимерлого роду Coelacanthus ( (порожній) та (колючка)). Загалом до ряду целакантоподібних належать близько 25 родів лопатеперих.

У ряді целакантоподібних лише одна сучасна родина — латимерієві, з єдиним родом латимерія. Тому назви «Целакант» та «Латимерія» є фактично синонімами, і в літературі часто є взаємозамінними.

Еволюція та систематика

Довгий час вважали, що целаканти майже не змінилися за 400 мільйонів років. Але сучасні дослідження показують, що для цієї групи не характерні ні морфологічний стазис, ні уповільнена еволюція геному. Целаканти належать до групи Actinistia, в більшій частині своєї еволюційної історії населяли в основному моря. Відносно далекі родичі целакантів, прісноводні кистепері риби з групи Rhipidistia, чи тетраподоморфи, стали нащадками всіх наземних хребетних (до цієї групи належать сучасні дводишні; дослідження геному показали, що сучасні тетраподи ближчі до дводишних, а не до целакантів).

Викопні рештки целакантів знайдено в скельних породах віком від 380 до 75 мільйонів років. Решток целакантів, вік яких становить менш, ніж 75 мільйонів років, не знайдено досі, і до знаходження першого живого целаканта науковці вважали, що цей ряд риб вимер у крейдяному періоді, трохи раніше від динозаврів. Кісткові структури цих викопних решток, особливо їхні парні грудні та тазові плавці, мають будову, що дозволила розташувати цих риб поряд з еволюційним попередником перших земноводних та всіх інших наземних хребетних.

В огляді еволюції целакантів, автором якого є П. Форі ()Peter L. Forey. History of the coelacanth fishes. 1st ed. London: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-78480-4, наведено дані про існування в минулому 83 видів цього ряду, що жили в часи від середнього девону (380 мільйонів років тому) до верхнього крейдяного періоду (75 мільйонів років тому).

Найбільше розмаїття целакантів упродовж їх існування спостерігалося в нижньому тріасі (16 видів) та верхній юрі (8 видів). Більшість скам'янілих решток целакантів відомі з морських відкладень, але їх також знайдено і в місцях прісноводних водойм.

Сучасні целаканти — це одні з рідкісних живих істот, що фактично не змінились протягом 400 мільйонів років. У той час, коли близькі родичі целакантів стали попередниками всіх наземних хребетних, цей ряд розвинув анатомічні структури, які нині не трапляються в жодної групи тварин. Наприклад, замість характерного для всіх хребетних твердого хребта у целакантів наявна товстостінна еластична трубка, що є так само далекою від загального попередникового нотохорду, як і хребет всіх інших хребетних, але розвиток цієї структури відбувався в зовсім іншому напрямку. Замість суцільного черепа целаканти мають специфічну мозкову коробку з двох частин, що зчленовуються внутрішнім суглобом, яким керує особливий базікраніальний м'яз.

Целаканти — єдині в наш час істоти з такою будовою черепа. Цей внутрішньокраніальний суглоб разом з іншими унікальними обертальними суглобами в голові, специфічними ростральними органами та горловою сітковою електросенсорною системою, імовірно, пояснюють процес «всмоктувального» харчування та таку характерну рису поведінки целакантів, як зависання вниз головою, що вперше спостерігав іхтіолог Ганс Фріке.

Першого живого целаканта знайшла у грудні 1938 року Марджорі Кортней-Латимер, куратор музею у Іст-Лондоні (ПАР), коли досліджувала риб, виловлених рибалками поблизу гирла річки Чалумна, і звернула увагу на незвичайну рибу синього кольору. Вона витягла рибу із загальної купи та принесла її до музею, але не змогла визначити, до якого виду та належить. Не в змозі знайти рибу в жодному визначнику, вона спробувала зв'язатися з професором іхтіології Джеймсом Леонардом Брайлі Смітом, але без успіху. Не маючи можливості зберегти рибу, Марджорі Латимер віддала її таксидермісту, щоб той зробив опудало. Коли професор Сміт повернувся до музею, він одразу ж упізнав в опудалі целаканта, добре відомого йому з викопних решток. Він опублікував опис цієї істоти в березні 1939 року, давши їй латинську назву Latimeria chalumnae на честь Марджорі Латимер та місця знахідки (р. Чалумна). Також професор Сміт дав цій рибі означення, що потім стало загальновизнаним — «жива копалина». Окрім того, целаканта подекуди називають «гомбесса», як його називають місцеві мешканці.

Після знаходження першого целаканта 1938 року другий екземпляр виду було спіймано лише 1952 року. Він не мав переднього спинного плавця, з огляду на що Джеймс Сміт спочатку описав його як інший вид, Malania anjouanae. Коли пізніше, після прискіпливого вивчення зразка, було виявлено, що, за винятком відсутності першого спинного плавця, його анатомія повністю збігається з першим зразком, цю рибу було зараховано до виду Latimeria chalumnae. Імовірно, вона втратила плавець природним шляхом — наприклад, при зустрічі з акулою, або застрявши в риболовній сітці.

Другий вид ряду, індонезійський целакант, було відкрито у водах біля міста Манадо (Менадо), розташованого на північному узбережжі острова Сулавесі, 1997 року Марком Ердманом, біологом з Каліфорнії, що разом з дружиною проводив там медовий місяць. Взявши за основу місце знахідки, тварині дали назву Latimeria menadoensis.

На 2006 рік індонезійський целакант був відомий лише за чотирма зразками: дві риби були випадково впіймані акулячими зябровими сітками (одну з них на рибному ринку і знайшов вперше М. Ердман), а ще двох бачили під водою з батискафа. Всі наявні на 2006 рік фотографії живого індонезійського целаканта під водою, — це робота Марка Ердмана. Знято одну рибу, яку рибалка зловив і пустив у воду ще живою.

П'ятий екземпляр індонезійського целаканта було спіймано на гачкову вудку поблизу м. Менадо рибалкою Юстіносом Лахамою 26 травня 2007 року. Він залишався живим протягом 17 годин у відгородженій сіткою ділянці моря. Це стало рекордом, позаяк вважалося, що ці риби не можуть вижити у поверхневих шарах води більш як 1-2 годин.

Наразі в ряді Целакантоподібні виділяють одну родину Latimeriidae з одним родом Latimeria, що містить два види: Latimeria chalumnae та Latimeria menadoensis. Відповідно до генетичних досліджень, ці види розділились 30-40 мільйонів років тому.

Про біологію індонезійського целаканта відомостей фактично немає. Майже всі дані, наведені в літературі, накопичено під час досліджень біології коморського целаканта; але, зважаючи на те, що різниця між видами дуже незначна (достовірно встановити, що індонезійський целакант є окремим видом, вдалося лише після генетичних досліджень), і відомі риси біології індонезійського целаканта повністю збігаються з такими у коморського, наявні дані можна з великою імовірністю вважати спільними для обох видів.

Анатомічні характеристики

Дослідження сучасних целакантів виявили, що вони мають багато спільних рис з хрящовими рибами. Ці риси було інтерпретовано як «ознаки примітивних хребетних», але, поряд з ними, целаканти мають набагато розвиненіші спеціалізовані деталі будови тіла.

Найяскравішою характеристикою целакантів є специфічні лопатеві плавці. Попри те, що ці плавці мають спільні риси з лопатевими плавцями викопних легеневих риб, рипідистій та деяких багатоперових, ніяка інша група риб не розвинула одразу сім лопатевих плавців такої будови. Парні плавці целакантів підтримуються кістковими поясами, що нагадують структури, які є еволюційними попередниками плечового й тазового поясів наземних чотириногих хребетних. Осьовий скелет целакантів еволюціював незалежно від інших хребетних, навіть тих, у кого наявний нотокорд. Замість розвитку хребців нотокорд сучасних целакантів розвинувся в трубку діаметром близько 4 сантиметрів (у дорослих), заповнену рідиною під надлишковим тиском.

Нейрокраніум (мозковий череп) целакантів розділено внутрішнім суглобом на передню та задню частини, і це дозволяє рибам відкривати рот не лише опускаючи нижню щелепу, але також піднімаючи верхню. Це істотно збільшує ротовий отвір, і, підвищуючи об'єм ротової порожнини, забезпечує посилене всмоктування; такої системи не має жоден інший представник хребетних.

Дорослі целаканти мають дуже малий головний мозок, що займає лише 1,5 % загального об'єму черепної порожнини. Ця риса спільна з багатьма глибоководними акулами та шестизябровим скатом (Hexatrygon bickelli). Шишкоподібне тіло, залучене до фоторецепції у багатьох хребетних, у целакантів відносно примітивне та слабко виражене, в той час як базальний сосочок у внутрішньому вусі має схожість із таким у наземних хребетних (тетраподів). Електросенсорні органи целакантів на голові та горловій пластині, разом із ростральними органами, дослідники вважають засобами локації здобичі.

Для травної системи целакантів характерна наявність спірального клапана з унікальними, надзвичайно видовженими, майже паралельними спіральними конусами в кишечнику. Спіральний кишечник — риса, характерна для попередніх форм щелепних риб (Gnatostomata), прогресивно редукована у сучасних хрящових риб, та заміщена видовженням кишечнику у кісткових риб та чотириногих.

Серце целакантів видовжене, але не просте: воно має структуру, аналогічну такій в інших риб, і набагато складніше за S-подібну ембріонну трубку, що є попередньою формою для всіх класів риб та рибоподібних. Згідно з опублікованими 1994 року даними, Latimeria chalumnae, впіймана 1991 року біля Гахаї (острів Великий Комор), мала каріотип (хромосомний набір), що складався з 48 хромосом. Цей каріотип помітно відрізняється від каріотипу легеневих риб (груп, що нині існують і найближчі з целакантами), але дуже схожий на 46-хромосомний каріотип хвостатої жаби Ascaphus truei.

Комплекс дермальних каналів, відомий лише у викопних безщелепних та деяких, також викопних, щелепних риб, у L. chalumnae існує разом зі звичайним для сучасних риб рядом ямок, що містять поверхневі нейромасти («бічна лінія»). Таким чином, збереження та спеціалізація структур попередників, що відсутні в інших живих нині риб, є однією з найхарактерніших ознак цього ряду.

Забарвлення L. chalumnae синювато-сіре з великими сіро-білими мітками, розсипаними на тілі, голові, та м'язистих основах плавців. Малюнок, що його формують ці білі мітки, є індивідуальним для кожної окремої риби, і це використовується для ідентифікації під час підводних спостережень. Світлі плями на тілі схожі на сидячих покривників, що оселяються на стінах печер, де зазвичай збираються целаканти; також такі покривники є характерним елементом ландшафту, де целаканти пересуваються. Таким чином, цей тип забарвлення забезпечує добре маскування у відповідному біотопі. Гинучи, коморський целакант замість синюватого кольору набуває коричневого; у той же час індонезійські целаканти забарвлені в коричневий колір з помітним золотистим блиском на світлих мітках протягом усього життя.

В обох видів (коморського та індонезійського целакантів) самиці виростають у середньому до 190 сантиметрів, самці — до 150, і важать 50—90 кілограмів; народжуються целаканти 35—38 сантиметрів завдовжки.

Поширення

До 1997 року районом поширення целакантів вважався лише південний захід Індійського океану (з центром на Коморських островах), але після відкриття другого виду (L. menadoensis) ряд Целакантоподібні отримав розірваний ареал із відстанню між його частинами близько 10 000 кілометрів (див. карту). Зразок, виловлений біля гирла річки Чалумна 1938 року, було пізніше визначено як занесений із коморської популяції, з району островів Великий Комор або Анжуан. Вилови в районі Малінді (Кенія) та знаходження сталої популяції в бухті Содвана (ПАР) розширили карту розповсюдження коморського целаканта вздовж східноафриканського узбережжя. Досі не з'ясовано, чи знайдені там риби належать до коморської популяції, чи це окремі популяції. Але походження латимерій, спійманих біля узбережжя Мозамбіку та південно-західного Мадагаскару, від коморської популяції встановлено достеменно.

Середовище