Міко-гетеротрофи (від — гриб, — різний та — живлення), тип симбіотичних відносин між певними видами рослин та грибами, де рослина підтримує своє існування не внаслідок фотосинтезу, а завдяки паразитизму на грибі, від якого отримує всі необхідні для власного функціонування поживні речовини. Рослини-паразити, що беруть участь у таких відносинах, називають мікогетеротрофами.
Характеристика рослинного партнера Міко-гетеротрофні рослини належать до неспоріднених між собою родин всього царства рослинМикоризный симбиоз. С. Э. Смит, Д.Дж. Рид. Пер. с 3-го англ. издания Е. Ю. Ворониной. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2012. 776 с. ISBN 978-5-87317-861-2: Bryophyta Buxbaumiaceae Печіночники (Marchantiophyta) Cryptothallus Плауновидні (Lycopodiophyta) Lycopodiaceae Плаун (Licopodium) Huperziaceae Баранець (Huperzia) Phylloglossum Папоротеподібні (Pteridophyta) Psilotaceae Psilotum Tmesipteris Ophioglossaceae Ophioglossum Botrychium Schizaeaceae Schizaea Actinostachys Gleicheniaceae Stromatopteris Покритонасінні (Magnoliophyta) Burmanniaceae Corsiaceae Iridaceae Orchidaceae Petrosaviaceae Triuridaceae Ericaceae Gentianaceae Polygalaceae
Міко-гетеротрофні рослини, що належать до покритонасінних, не дивлячись на суттєві морфологічні відмінності, мають ряд спільних ознак у будові та розвитку. Ці рослини як правило, не здійснюють фотосинтез і не мають фотосинтетичних пігментів. Характерними ознаками міко-гетеротрофів є відсутність листків, редукція судин та інколи слабо розвинута коренева система. Насіння більшості видів мають вкрай маленькі розміри, містять малу кількість поживних речовин та зародок, який складається з декількох клітин. Необхідною умовою для розвитку зародка у насінні такого типу є дуже рання колонізація відповідним грибним партнером.
Відомо близько 500 видів, які повністю міко-гетеротрофні та майже 20 000 видів міко-гетеротрофних лише на певних стадіях розвитку Bidartondo MI. The evolutionary ecology of myco-heterotrophy.. «The New phytologist». 2 (167), s. 335–52, sierpień 2005. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x. PMID 15998389. Всі види підродини Monotropoideae та нефотосинтезуючі орхідеї, папороті з роду Schizaea, а також печіночники з роду Cryptothallus та листостеблові мохи з роду Buxbaumia є повними міко-гетеротрофами. Більшість папоротеподібних та плаунів міко-гетеротрофні тільки на стадії гаметофіту Taylor DL, Bruns TD, Leake JR, Read DJ. 2002. Mycorrhizal specificity and function in myco-heterotrophic plants. W: The Ecology of Mycorrhizas (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Ecological Studies vol. 157, pp 375—414. Berlin: Springer-Verlag.. Частковими міко-гетерофами є деякі види орхідей і кілька інших груп рослин. Фотосинтезувальні орхідні на ранніх стадіях розвитку не здатні до фотосинтезу і отримують поживні речовини з організму гриба (на стадії протокорму) з яким надалі формують мікоризу. Після закінчення цього терміну вони одержують енергію шляхом фотосинтезу, бувши факультативними міко-гетеротрофами або повністю втрачають здатність до паразитичного способу життя. Leake JR.. The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants.. «New Phytologist». 127, s. 171—216, 1994 Не всі безхлорофільні рослини є міко-гетеротрофними. Деякі рослини одержують продукти живлення безпосередньо з інших рослин. Вони відомі як паразитні рослини. Dawson JH, Musselman LJ, Wolswinkel P, Dörr I.. Biology and control of Cuscuta.. «Reviews of Weed Science». 6, s. 265—317, 1994 Раніше помилково вважали, що рослини, які не в змозі здійснювати фотосинтез, живляться мертвою органічною речовиною, розкладаючи складні органічні сполуки, як це роблять сапрофітні гриби. Виходячи з цього, ці рослини відносили до сапрофітів.
Відносини між грибом та мікогетеротрофом
Зв'язок рослини з організмом гриба може бути повним (облігатним) — рослина не здійснює фотосинтезу, не має ані хлорофілу, ані функціональних фотосистем, а всі поживні речовини одержує з гриба, на якому паразитує. Зв'язок може бути частковим (факультативним), коли рослина здійснює фотосинтез, а додаткові поживні речовини отримує від гриба.
Коріння поєднує рослини з гіфами грибниці, оскільки це відбувається в мікоризі. Можливо міко-гетеротрофія виникла шляхом перетворення мікоризи. Змінився напрямок руху органічних сполук на зворотний — від гриба до рослини.
Характеристика грибного партнера Гриби, на яких паразитують рослини, є типовими видами, що утворюють ектомікоризу з фотосинтезувальними рослинами. Також існують дані, що мікогетеротрофні рослини здатні паразитувати на сапротрофних грибах з родів Coprinus та PsathirellaYamato, M., Iwase, K., Yagame, T., & Suzuki, A. (2005). Isolation and identification of mycorrhizal fungi associating with an achlorophyllous plant, Epipogium roseum (Orchidaceae). Mycoscience, 46(2), 73-77. та паразитичних грибах, як-от опеньок (Armillariella mellea) Leake JR. Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth.. «Mycologist». 19, s. 113—122, 2005.
Див. також Гетеротрофи
Примітки