Койо́т (Canis latrans) — хижий ссавець родини Псові. Поширений у Північній Америці. Назва походить від ацтекського слова coyotl, «гавкаючий пес».
Зовнішній вигляд За розміром койот помітно поступається звичайному вовку. Довжина тіла — 75–100 см, хвоста — близько 30 см, висота в плечах — 50 см; маса — до 21 кг. Як і в інших диких псів, у койота стоячі вуха й довгий пухнастий хвіст. Шерсть довша, ніж у вовка. Забарвлення буре, крапчасте чорним і сірим, на череві — дуже світле. Кінець хвоста чорний.
Розповсюдження Поширений в Новому Світі від Аляски до Панами. Існує 18 підвидів. До 50-х років XIX ст. койот водився тільки від Міссісіпі до гір Сьєрра-Невада, і від провінції Альберта (Канада) до Мексики. Не був відомий і в південно-східних штатах США. Але у зв'язку з масовим зведенням лісів і винищуванням основних харчових конкурентів — звичайного і рудого вовка — койот розповсюдився на нинішньому обширному ареалі. Так, під час «золотої лихоманки» койоти, ув'язавшись за золотошукачами, проникли до Канади й на Аляску; у Джорджію і Флориду були спеціально завезені як дичина. На сьогодні койот зустрічається в 49 з 50 штатів США (окрім Гаваїв).
Еволюція
Викопні рештки
і , один із провідних фахівців з еволюції хижих ссавців, висунули гіпотезу, що рід Canis походить від койотоподібного виду Eucyon davisi, рештки якого вперше з’являються в міоцені близько 6млн років тому (млн р. т.) на південному заході США та в Мексиці. У пліоцені (близько 5млн р. т.) у цьому ж регіоні з’явився більший вид — Canis lepophagus, а на початку плейстоцену (приблизно 1млн р. т.) уже існував C.latrans (койот). Автори припустили, що перехід від Eucyon davisi через C.lepophagus до койота відбувався шляхом лінійної еволюції.
Види C.latrans і C.aureus перебувають у тісній філогенетичній спорідненості з C.edwardii — видом, що вперше з’явився в середині (пізній пліоцен) і проіснував до завершення (пізній плейстоцен). Рештки койотів, які неможливо відрізнити від C. latrans, були сучасниками C.edwardii у Північній Америці.
C.lepophagus за масою тіла був подібний до сучасних койотів, однак мав коротші кістки кінцівок, що свідчить про менш курсоріальний спосіб пересування. Койот є примітивнішою формою роду Canis порівняно з сірим вовком, що підтверджується його відносно невеликими розмірами та порівняно вузькими черепом і щелепами, яким бракує хватальної сили, необхідної для утримання великої здобичі, на якій спеціалізуються вовки. Додатковим підтвердженням цього є койота, який є низьким або повністю згладженим, що вказує на слабший укус порівняно з вовками. Койот, на відміну від вовка, не є вузькоспеціалізованим хижаком, про що свідчать більші жувальні поверхні молярів, які відображають відносну залежність виду від рослинної їжі. У цих аспектах койот більше нагадує лисицеподібних предків роду, ніж вовка.
Найдавніші викопні рештки, що належать до діапазону мінливості сучасного койота, датуються 0,74–0,85 млн років і походять із печери Гамільтон у Західній Вірджинії; 0,73 млн років — з Ірвінгтона в Каліфорнії; 0,35–0,48 млн років — із печери Поркʼюпайн у Колорадо та з печери Камберленд у Пенсильванії. Сучасні койоти сформувалися приблизно через 1000 років після четвертинної події вимирання.
Порівняно з сучасними голоценовими особинами, плейстоценові койоти (C.l. orcutti) були більшими та масивнішими, імовірно у відповідь на наявність більших конкурентів і здобичі. Плейстоценові койоти, вірогідно, були більш спеціалізованими хижаками, ніж їхні нащадки, оскільки їхні зуби краще пристосовувалися до розрізання м’яса і мали менше жувальних поверхонь, придатних для перетирання рослинної їжі. Зменшення розмірів відбулося приблизно 1000 років після четвертинної події вимирання, коли зникла велика здобич. Крім того, плейстоценові койоти не змогли зайняти нішу полювання на велику дичину, що звільнилася після вимирання жахливого вовка (Aenocyondirus), оскільки її швидко зайняли сірі вовки, які, ймовірно, активно знищували великих койотів; у результаті природний добір сприяв формуванню сучасної більш грацільної морфології.
ДНК-дослідження
У 1993 році припустили, що вовки Північної Америки за морфологічними ознаками черепа є подібнішими до койота, ніж вовки з Євразії. У 2010 році інше дослідження показало, що койот є базальним представником клади, до якої входять тибетський вовк, свійський собака, монгольський вовк і євразійський вовк, при цьому тибетський вовк рано відокремився від вовків і свійських собак.
У 2016 році дослідження повногеномної ДНК, ґрунтуючись на зроблених припущеннях, висунуло гіпотезу, що всі північноамериканські вовки й койоти відокремилися від спільного предка приблизно 51 000 років тому. Проте запропоновані часові межі розходження вовка й койота суперечать знахідці койотоподібного зразка у відкладах, датованих 1 млн років тому. Дослідження також засвідчило, що всі північноамериканські вовки мають значну частку койотового походження, а всі койоти — певний ступінь вовчого походження. Крім того, червоний вовк і східний вовк є значною мірою гібридизованими формами з різними пропорціями спадковості від сірого вовка та койота.
Генетичні дослідження, присвячені вовкам або собакам, тривалий час виводили філогенетичні взаємини, спираючись на єдиний доступний еталонний геном — геном собаки породи боксер. У 2017 році було вперше створено еталонний геном вовка C. l. lupus, що мало на меті сприяти подальшим дослідженням. У 2018 році опубліковано дослідження, у якому проаналізовано геномну структуру та інтрогресію північноамериканських вовків, вовкоподібних псових і койотів із використанням зразків з усього їхнього ареалу. Дослідження включало найбільший на той час набір послідовностей ядерного геному, зіставлених з еталонним геномом вовка.
Отримані результати підтверджують висновки попередніх робіт про те, що північноамериканські сірі вовки та вовкоподібні псові є результатом складного змішування генетичних ліній сірого вовка й койота. Полярний вовк із Гренландії та койот із Мексики виявилися «найчистішими» зразками. Койоти з Аляски, Каліфорнії, Алабами та Квебеку майже не мають вовчого походження. Койоти з Міссурі, Іллінойсу та Флориди містять близько 5–10 % вовчої спадковості.Частка вовчого та койотового походження становить приблизно 40 % до 60 % у червоного вовка, 60 % до 40 % — у східного лісового вовка, та 75 % до 25 % — у вовків регіону Великих озер. У мексиканських вовків і вовків Атлантичного узбережжя виявлено близько 10 % койотової спадковості, у вовків Тихоокеанського узбережжя та Єллоустонського регіону — близько 5 %, а у вовків Канадського Арктичного архіпелагу — менше ніж 3 %. Якби у формуванні північноамериканських вовкоподібних псових брала участь третя форма псових, її генетичний слід був би виявлений у вовків і койотів, чого зафіксовано не було.
Також у 2018 році метод повногеномного секвенування застосовано для порівняння представників роду Canis. Дослідження показало, що спільний предок койота й сірого вовка зазнав генетичного змішування з так званою — вимерлим, неідентифікованим видом псових. Цей «примарний» псовий був генетично близький до дхола й еволюціонував уже після відокремлення африканського дикого собаки від інших псових. Базальне положення койота відносно вовка, імовірно, зумовлене тим, що койот зберіг більшу частину мітохондріального геному цього невідомого вимерлого псового.
Підвиди
, визнано 19 підвидів.
Географічні варіації койотів незначні; однак у цілому східні підвиди ( і ) характеризуються великими розмірами та темним забарвленням. У напрямку на захід і північ спостерігається поступове світлішання забарвлення та зменшення розмірів (, , , ). До Тихоокеанського узбережжя забарвлення набуває більш яскравих охристих тонів — насичено помаранчевих або коричневих (, ). У регіоні Арідоамерики спостерігається зменшення розмірів (, ), а мексиканські та центральноамериканські популяції характеризуються темно-червоною забарвленістю та короткими мордами.