Дасплетозавр (, від «грізний» і «ящір») — рід тиранозаврових тероподів, що мешкали в Ларамідії приблизно 78—74,4 млн років тому, в пізній крейдяний період. Рід дасплетозаври мав три види. Скам'янілості раннього виду, D. torosus, були знайдені в провінції Альберта, скам'янілості пізнішого другого виду, D. horneri, були знайдені лише в Монтані, а D. wilsoni був запропонований як проміжний вид між D. torosus і D. horneri, що еволюціонував шляхом анагенезу, але інші дослідники оскаржують таке припущення.
Дасплетозавр близькоспоріднений зі значно більшим пізнішим тиранозавровим — тиранозавром рексом. Як і більшість тиранозаврових, дасплетозавр був багатотонним двоногим хижаком, озброєним безліччю великих гострих зубів. Він мав маленькі передні кінцівки, типові для тиранозаврових, хоча вони були пропорційно довші, ніж в інших видів.
Як хижак найвищого рівня, дасплетозавр був на вершині ланцюга живлення, ймовірно полював на таких великих динозаврів, як центрозавр, гадрозавр та гіпакрозавр. На деяких територіях дасплетозавр співіснував з іншим тиранозавровим, горгозавром, але є деякі докази поділу екологічних ніш між цими видами. Хоча скам'янілості дасплетозаврів рідкісні, у порівнянні з іншими тиранозавровими доступні зразки дозволяють провести деякий аналіз з біології цих тварин, включно з соціальною поведінкою, способом харчування і життєвим циклом.
Опис
Будучи дуже великим відносно сучасних хижаків, дасплетозавр не був найбільшим з тираннозаврид. Дорослі особини могли досягати довжини 8-9 метрів від кінчика носа до кінчика хвоста. Приблизна оцінка ваги динозавра — близько 2,5 тонн, варіює від 1,8 до 3,8 тонни.
Череп дасплетозавра був масивним, міг досягати понад 1 метр у довжину. Кістки черепа були міцними, носові кістки були щільно зрощені для збільшення сили укусу. Великі отвори в черепі знижували його вагу. Дорослі дасплетозаври мали близько 60 зубів, вони були не дуже довгими, зате широкими, на відміну від зубів карнозаврів, які були тонкими як леза. На відміну від інших зубів, зуби передщелепної кістки мали D-подібний поперечний переріз, що є прикладом гетеродонтії, яка завжди спостерігається у тиранозаврів. Унікальним череп дасплетозавра робила дуже груба поверхня верхньощелепної кістки та потужні гребені, які проходили навколо очниць, слізних, посторбітальних і виличних кісток. Очна ямка була високим овалом, десь посередині між круглою формою як у горгозавра і формою «замкової щілини» у тиранозавраHoltz, Thomas R. (2004). «Tyrannosauroidea». in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 111—136. ISBN 0-520-24209-2..
Посткраніальний скелет
Дасплетозавр мав таку ж форму тіла, як і інші тиранозаври, з короткою S-подібною шиєю, що підтримувала масивний череп. Він ходив на двох товстих задніх кінцівках, які закінчувалися чотирипалими ступнями, хоча великий палець був рудиментарним і не торкався землі. Передні лапи, навпаки, були дуже короткими, хоча щодо розмірів тіла він має найдовші лапи серед тиранозаврів. Довгий хвіст служив балансиром, центр ваги припадав на тазову область.
Реконструкція м'яких тканин З порівняння ступеня зношеності зубів дасплетозавра з іншими вимерлими та існуючими тваринами, можна зробити висновок, що дасплетозавр, як і інші непташині тероподи, мав губи, які захищали його зуби від зовнішніх впливів. Завдяки цій особливості морда дасплетозавра більше нагадувала ящірок, ніж крокодилів, у яких губи відсутні.
Описано відбиток шкіри Daspletosaurus torosus, на якому видно невеликі полігональні лусочки діаметром 3 мм. Розміщення луски на тілі невідоме.
Відкриття виду і створення назви Типовий зразок Daspletosaurus torosus (Канадський музей природи 8506) — це неповний скелет, який охоплює череп, плече, передню кінцівку, таз, стегнову кістку і всі хребці з шиї та тулуба, а також перші одинадцять хребців хвоста. Його було знайдено в 1921 році, поблизу Стіввілля, провінція Альберта, Чарльзом Мортрамом Стернбергом, який думав, що він знайшов новий вид горгозавра. Так вважали аж до 1970 року, коли зразок був повністю описаний Дейлом Расселом, який дав йому родову назву дасплетозавр («жахаюча ящірка»). Основна назва Daspletosaurus torosus, слово torosus в латинській мові означає «мускулястий» або «дужий». Крім основного зразка, є лише один добре відомий зразок (Королівський Тиррелівський музей палеонтології 2001.36.1) — відносно повний скелет, знайдений в 2001 році. Обидва зразки були знайдені на території Формації Старого у Річковій Групі Джудіт провінції Альберта. Формація Старого утворилася під час пізнього крейдового періоду від 77 до 76 мільйонів років тому. Зразок з молодшої Формації Каньйону Підкови було перейменовано на Albertosaurus sarcophagus.
Пов'язані види Два чи три додаткові види були внесені до роду дасплетозаври, хоча аж до 2007 року ні один з цих видів не отримав належного опису чи наукового імені. Тим часом, всі вони позначені як дасплетозаври, хоча це не означає, що вони є одним видом.
Разом з голотипом, Расселл позначив зразок, знайдений Барнумом Брауном в 1913 році як паратип виду D. torosus. Цей зразок (Американський музей природознавства 5438) складається з частин задньої ноги, тазу і деяких тазових хребців. Його було знайдено в Формації Парку Динозаврів в Альберті. Формація Парку Динозаврів спочатку була відома як Верхня Формація Старого і належить до проміжку часу між 76,5 і 74,8 мільйонів років тому. Скам'янілі останки дасплетозаврів відомі з середньої частини верхньої секції формації, між 75.6 і 75.0 мільйонів років тому. В 1914 році Браун знайшов майже повний скелет і череп; 40 років потому Американський музей природознавства продав цей зразок в Музей природної історії ім. Філда в Чикаго. Його було вибрано для виставки в Чикаго і багато років його визначали як Albertosaurus libratus, але після того як кілька властивостей черепа були виліплені з штучних матеріалів, включно з більшістю зубів, зразок (Польовий музей природничої історії PR308) було перейменовано на Daspletosaurus torosus Томасом Карром в 1999 році. Як підсумок, вісім зразків було знайдено відтоді в Формації Парку Динозаврів, більшість з них в межах Провінційного Парку Динозаврів. Філ Каррі вважає, що зразки з Парку Динозаврів являють собою новий вид дасплетозавра, який відрізняється деякими особливостями черепа. Зображення цього нового виду були опубліковані, але він досі чекає на опублікування імені та повного опису.
Новий зразок тиранозаврид (Музей природничої історії Оклахоми 10131), включно з фрагментами черепа, ребрами і частинами задньої кінцівки, було знайдено в Нью-Мексико в 1990 році і визначено як тепер неіснуючий рід Aublysodon. Багато пізніших авторів заново визначали цей зразок, разом з кількома іншими з Нью-Мексико, як ще один неназваний вид дасплетозавра. Проте дослідження, опубліковані в 2010 році, показують, що цей вид, з каньйону Мисливця в формації Кіртланда, насправді є більш примітивним тиранозавридом і його було класифіковано як рід Bistahieversor. Вчені досі сперечаються про можливий вік формації Кіртланда.
В 1992 році Джек Горнер і його колеги опублікували передчасну доповідь про тиранозаврида з верхніх частин Другої Медичної Формації в Монтані, якого було інтерпретовано як перехідний вид між дасплетозавром і пізнішим тиранозавром. Каррі (2003) заявляв, що тиранозаврид з Другої Медичної Формації, згаданий Хорнером (1992), може бути неназваним третім видом дасплетозавра. Інший неповний скелет було знайдено в верхній частині Другої Медичної Формації в 2001 році, разом з останками молодого гадрозавра в своїй черевній порожнині. Цей зразок було визначено як дасплетозавр, але точний вид вказано не було. Останки як мінімум трьох дасплетозаврів були описані Каррі в покладах кісток на території Другої Медичної Формації (2005), автори заявляли, що цей скам'янілий матеріал напевне є тим самим неназваним видом, який згадував Хорнер (1992), але попереджали, що необхідно продовжувати дослідження і опис, перш ніж цей вид буде визначено з впевненістю. В 2017 році, таксон з Другої Медичної Формації було названо як новий вид D. horneri.
Класифікація і систематика Дасплетозавр належить до підродини тиранозаврин родини тиранозаврид, разом з тарбозавром, тиранозавром і аліорамом. Тварини з цієї підродини ближчі до тиранозавра, ніж до альбертозавра і відомі, за винятком аліорама, через їхню міцну будову тіла з пропорційно більшими черепами та довшими стегнами ніж в іншій підродині альбертозаврин.
Дасплетозавра звичайно розглядають як близького родича тиранозавр рекса, або навіть його прямого предка в результаті анагенезу. Грегорі Пол призначив D. torosus в рід тиранозаври, створивши нову комбінацію Tyrannosaurus torosus, але це не було прийнято іншими вченими. Багато дослідників вірили, що тарбозавр і тиранозавр є близькими родичами або навіть одним родом, з дасплетозавром як більш базовим родичем. З іншого боку, Філ Каррі і його колеги вважали дасплетозавра ближчими до тарбозавра і інших азійських тиранозаврид, таких як аліорам, ніж до північноамериканського тиранозавра. Систематика (еволюційні зв'язки) дасплетозавра може стати яснішою, коли всі види будуть описані.
Палеобіологія
Чуття Є докази того, що D. horneri мав покривні органи чуття, які напевне використовувалися для спілкування, модуляції точних рухів щелеп, відчуття температури та виявлення здобичі. Великі пласкі лускоподібні пластини могли додатково захищати морду тварини під час полювання на здобич і внутрішньовидових поєдинків.
Співіснування з горгозавром В Північній Америці дасплетозавр був сучасником тиранозаврида з групи альбертозаврин горгозавра. Це один з небагатьох прикладів співіснування двох родів тиранозаврид. У сучасних хижаків, хижаки одного розміру розділені в різні екологічні ніші анатомічними, поведінковими чи географічними відмінностями, які обмежують суперництво. Декілька досліджень пробували пояснити різницю в способі життя між дасплетозавром і горгозавром.
Дейл Расселл висував гіпотезу, що більш поширений горгозавр з легкою будовою тіла міг полювати на більш поширених гадрозаврів, в той час як більш міцний і менш поширений дасплетозавр міг спеціалізуватися на менш поширених, але краще захищених цератопсидах, яких було важче вполювати. Проте, зразок дасплетозавра (Музей Старого Шляху 200) з Другої Медичної Формації має перетравлені останки молодого гадрозавра в області живота. Більші та ширші морди тиранозаврин, таких як дасплетозавр, були механічно сильнішими, ніж нижчі морди альбертозаврин, таких як горгозавр, хоча сила зубів в цих двох груп схожа. Це може означати різницю в механіці харчування чи в дієті.
Інші автори висували припущення, що суперництво було обмежене географічним поділом. На відміну від деяких інших груп динозаврів, схоже тут не було взаємозв'язку з віддаленістю від моря. Ні дасплетозавр, ні горгозавр не був більш поширеним на вищих чи нижчих підвищеннях ніж інший. Проте, в той час як тут є деяке перекривання, схоже що горгозаври були більш поширені в північних широтах, в той час як види дасплетозаврів були більш поширені на півдні. Таку саму схему видно і в інших груп динозаврів. Хасмозаврини цератопсиди й гадрозаври також є більш поширеними в Другій Медичній Формації та в південнозахідній Північній Америці. Томас Холтз висував припущення, що ця схема свідчить про спільні екологічні особливості між тиранозавринами, хасмозавринами і гадрозавринами. Холтз відзначав що, тиранозаврини, такі як тиранозавр рекс, гадрозаврини і хасмозаврини, такі як трицератопс, були широко поширені в західній Північній Америці, тоді як альбертозаврини і центрозаврини вимерли, і ламбеозаврини були дуже рідкісними.
Соціальна поведінка