5S рРНК

5S рибосомна РНК (5S рРНК) — молекула рибосомної РНК що має довжину 120 нт і молекулярну масу близько 40000 Da. Вона є структурним і функціональним компонентом великих рибосомних субодиниць в основних доменах живого (бактерії, археї, еукаріоти), за виключенням мітохондріальних рибосом у грибів і тварин. Позначення 5S походить від швидкості седиментації цієї молекули під час ультрацентригування у одиницях Сведберга (S).

Біосинтез У прокаріотів, ген 5S рРНК розташований в опероні рРНК після генів що кодують малу і велику субодиницю рРНК. Ці гени ко-транскрибуються в один поліцистронний прекурсор. Особливістю еукаріотичних ядерних геномів є наявність багатьох копій гену 5S рРНК (5S рДНК), які згруповані у тандемні повтори. Кількість копій варіюється у різних видів. Еукаріотична 5S рРНК синтезується РНК-полімеразою III, тоді як інші еукаріотичні рРНК утворюється в процесі розрізання 45S прекурсору, який був транскрибований РНК-полімеразою I. В ооцитах Xenopus було показано, що домени типу «цинковий палець» 4-7 фактора транскрипції TFIIIA можуть зв'язуватися з центральною ділянкою 5S рРНК. Взаємодія між 5S рРНК і TFIIIA одночасто зменшує транскрипцію генів 5S рРНК, а також стабілізує вже синтезовані транскрипти 5S рРНК до того моменту коли вони будуть використані для збірки рибосом.

Структура Вторинна структура 5S рРНК представлена п'ятьма спіральними ділянками (позначаються римськими цифрами I—V), чотирма петлями (B-E), та однією рухомою петлею (A), які всі разом утворюють Y-подібну тривимірну структуру. Петлі C і D розташовані на периферії, тоді як петлі B і E є внутрішніми. Філогенетичні дослідження вказують на те що спіралі I та III є спорідненими. Спіраль III містить два висококонсервативних аденозини. Спіраль V, що містить шпилькоподібну структуру, бере участь у взаємодії з TFIIIA.

Розташування в контексті рибосоми

За допомогою різноманітний методів, таких як кріо-електронна мікроскопія, хімічний кросс-лінкінг, а також рентгеноструктурний аналіз, фізичне розташування 5S рРНК в структурному контексті рибосоми було визначене з великою точністю. У бактерій та архей, велика рибосомна субодиниця складається з двох молекул РНК, 5S рРНК, а також іншої, більшої молекули РНК, відомої як 23S рРНК, які асоційовані з численними рибосомними білками. У еукаріотів, велика рибосомна субодиниця містить 5S, 5.8S та 28S рРНК, а також велику кількість молекул білків. Тривимірна будова великої субодиниці утворює відносно однорідну молекулярну поверхню, на якій виділяють три помітні топологічні елементи: протруберанець L1, центральний протруберанець, а також стебло L7/L12. Протруберанець L1 та стебло L7/L12 розташовані по боках центрального протруберанцю. 5S рРНК розташована в центральному протруберанці. Іншими складовими центрального протруберанцю є 23S рРНК (28S рРНК в еукаріотів) а також рибосомні білки L5, L18, L25, L27.

Функціональна роль в рибосомі Функції 5S рРНК вивчені ще не повнівстю. В Escherichia coli, делеція генів 5S рРНК знижує швидкість біосинтезу білків а також має більш виражений загальний негативний вплив на функціонування бактеріальної клітини ніж аналогічні делеції ідентичної кількості генів 16S і 23S  рРНК. Кристалографічні дослідження вказують на те що 5S-рРНК-зв'язуючі білки а також інші білки у складі великого протруберанцю великої рибосомної субодиниці грають роль у взаємодії рибосоми з тРНК. Окрім цього, переплетення 5S рРНК і 23S рРНК, завдяки яким утворюються пептидилтрансферазний і ГТФазний сайти, свідчать про те що 5S рРНК діє як медіатор між двома функціональними сайтами рибосоми, приймаючи роль у взаємодії між двома рибосомними субодиницями і взаємодіях рибосоми з тРНК.

Роль в біогенезі рибосоми У еукаріотів, цитоплазматичні рибосоми формуються з чотирьох рибосомних РНК та більш ніж 80 рибосомних білків. Після транскрипції, 3’ кінці 5S рРНК обробляються екзонуклеазами Rex1p, Rex2p, і Rex3p. Субодиниці 60S та 40S експортуються з ядра в цитоплазму, де процес формування трансляційно-компетентної 80S рибосоми завершується. Точний етап біогенезу рибосоми під час якого відбувається вбудовування 5S рРНК залишається невизначеними, але консесусною є точка зору, що 5S рРНК входить до складу 90S-частинки, яка є прекурсором 60S субодиниці; при цьому 5S рРНК існує у вигляді малого рибонуклеопротеїнового комплексу з рибосомним білком L5.

Взаємодія з білками

Білок La Взаємодія між 5S рРНК і білком La захищає РНК від екзонуклеазної деградації в клітині. Білок La знайдений в ядрах всіх еукаріотичних організмів і асоціюється з декількома типами РНК які транскрибуються РНК-полімеразою III. Білок La взаємодіє з РНК (включаючи 5S рРНК) через 3’ олігоурідиновий фрагмент, сприяючи стабілізації РНК.

Рибосомний білок L5 В еукаріотичних клітинах, рибосомний білок L5 асоціюється з 5S рРНК, утворюючи стабільну прерибосомну рибонуклеопротеїнову частинку, яка детектується і в цитозолі, і в ядрі. Дефіцит L5 зашкоджає транспорту 5S рРНК в ядро і негативно впливає на процес збірки рибосом.

Інші рибосомні білки У прокаріотів 5S рРНК взаємодіє з рибосомними білками L5, L18 і L25. В еукаріотів єдиним відомим партнером 5S рРНК є рибосомний білок L5. У T. brucei, що викликає сонну хворобу, 5S рРНК взаємодіє з двома спорідненими білками P34 та P37; втрата цих білків призводить до зменшення рівня 5S рРНК в клітині.

Альтернативні 5S рРНК в рибосомах органел

Трансляційний апарат мітохондрій і пластид (органели ендосимбіотичного бактеріального походження), порівняно з трансляційним апаратом бактерій, має багато спільних рис, але одночасно з цим має і суттєві відмінності. Геноми всіх органел без виключень кодують велику і малу субодиниці рибосоми, в той же час розповсюдження гену 5S рРНК (rrn5) є менш універсальним у різних організмів. Rrn5 присутній у геномах всіх пластид. Мітохондріальний rrn5 є тільки у рослин і малої кількості протистів.

Мітохондіральна 5S рРНК більшості гетероконтів демонструє широке розмаїття вторинних структур. Найбільш незвичною є мітохондріальна 5S рРНК з бурих водоростей, в якої закриваюча спіраль I, яка мала б поєднувати 5′ і 3′ кінці молекули, замінена на шпильку (малюнок).

Мітохондріальні геноми тварин, грибів, авльвеолобіонтів і евгленових не мають гену 5S рРНК. Центральний протруберанець в рибосомах цих організмів перебудований декількома способами. В грибних рибосомах, 5S рРНК замінена подовженою рРНК великої рибосомної субодиниці. В кінетопластидах, центральний протруберанець мітохондріальних рибосом сформований еволюційно новими рибосомними білками. Нарешті, мітохондріальні рибосоми тварин прилаштували спеціальну рибосомну тРНК на місце відсутньої 5S рРНК.

Див. також 50S рРНК Трансляція Рибосома

Посилання