Ряд Твердокрилі (Coleoptera)
Історія розвитку класифікації твердокрилих Розвиток поглядів на класифікацію твердокрилих до початку XX століття детально та критично описав Г. Г. Якобсон (1905–1915) в фундаментальному виданні «Жуки Росії та Західної Європи»Якобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы. Руководство к определению жуков Г. Г. Якобсона. Выпуски I–XI. – С.-Петербург : Издание А. Ф. Девриена, 1905–1915. – 1024 с., 83 табл.. В наведеному огляді за період до початку XX століття використані скорочені та відредаговані дані з цього класичного видання.
Історія наукової систематики твердокрилих почалася з десятого видання «Системи природи» К. Ліннея (C. Linnaeus, 1758). В його ієрархічній класифікації твердокрилі були рядом в складі класу комах. Ряд ділився безпосередньо на роди. Багато з родів за сучасним статусом і обсягом містили фактичні родини (цієї категорії в ієрархії Ліннея не було).
Перший розподіл жуків за родинами розробив П. А. Латрейль (P. A. Latreille, 1806–1809). Він розбив ряд на 19 родин, згрупованих у чотири (в подальшому – шість) секцій. В основу поділу було покладено кількість члеників на лапках.
Класифікація твердокрилих за Латрейлем (Latreille, 1806–1809)
Назва секціїНазва родин, що до них входятьПозиція родин у подальших системах (відповідно Якобсону, 1905-1915)I. Pentamères
(усі лапки 5-членикові: 5-5-5)1. CarnessiersCarabidae2. BrachélytresStaphylinidae3. SerricornesSerricornia +Malacodermata4. ClavicornesClavicornia (part.) +varia5. PalpicornesHydrophilidae6. LamellicornesScarabaeidaeII. Hétéromères
(5-5-4 або 4-4-5)7. MélasomesTenebrionidae (part.)8. TaxicornesAnisotomidae +Phalacridae +Tenebrionidae (part.)9. SténélytresMordellidae +Melandridae +Alleculidae +Oedemeridae10. TrachélidesMeloidae +Lagriidae +Brenthidae +AnthribidaeIII. Tetramères
(4-4-4)11. RhincophoresCurculionidae +Lagriidae +Brenthidae +Anthribidae12. XylophagesIpidae +Clavicornia (part.)13. PlatysomesCucujidae14. LongicornesCeranbycidae15. Eupodes
16. CycliquesChrisomelidae17. ClavipalpesErotylidaeIV. Trimères
(3-3-3)18. Aphidiphages
19. FongicolesCoccinellidae
Endomycidae +LatridiidaeV. Dimères
(2-2-2) PselaphidaeVI. Monomères
(1-1-1) Clambidae Класифікація Латрейля була побудована на відмінності лише за однією ознакою. Такий підхід є формальним і свідчить про ще присутній вплив поглядів Ліннея на автора. Побудована система не відображує споріднені зв’язки між групами. Але додавання двох нових рівнів (секцій та родин) зміцнило структуру й дещо оптимізувало пошук місця для кожного таксономічного угруповання.
Перша спроба створити принципово нову систему належить Дж. Р. Крочу (G. R. Crotch, 1878), яку в подальшому вдосконалили Дж. Л. Леконт і Дж. Г. Горн (J. L. Leconte, 1873; G. H. Horn, 1888). Вони поділили ряд твердокрилих на два «попередніх поділи» з 7 «серіями».
Класифікація твердокрилих за Леконтом і Горном (Leconte, 1873; Horn, 1888) «Попередні поділи»«Серії»РодиниI. Coleoptera genuine.
Ротові органи нормально розвинені (рідко редуковані), щупальця гнучкі; горлові шви виразні; передньогруди позаду не заміщені проепимерами, з помітними швами1) Isomera.
На задніх ногах число члеників не менше, ніж на решті1 series. Adephaga.
Четвертий і п’ятий членики лапок не злиті; перші три сегменти черевця злиті, перший розділений задніми тазиками.Cicindelidae, Carabidae, Haliplidae, Amphyzoidae, Dytiscidae, Gyrinidae2 series. Clavicornia.
Четвертий і п’ятий членики лапок не злиті; перший сегмент черевця (за винятком Rhysodidae) не розділений задніми тазиками; вусики булавовидні, і дуже рідко пильчастіHydrophilidae, Platypsyllidae, Silphidae, Scydmaenidae, Pselaphidae, Staphylinidae, Ptiliidae, Hydroscaphidae, Sphaeriidae, Scaphidiidae, Phalacridae, Corylophidae, Coccinellidae, Endomicidae, Erotylidae, Colydiidae, Rhysodidae, Cucujidae, Cryptophagidae, Mycetophagidae, Dermestidae, Histeridae, Nitidulidae, Trogossitidae, Monotomidae, Lathridiidae, Derodontidae, Byrrhidae, Georissidae, Dryopidae, Heteroceridae, (Paussidae, Ptinidae, Hypocephalidae, Thorictidae)3 series Serricornia.
Четвертий і п’ятий членики лапок не злиті; перший стернит черевця не розділений; вусики пильчасті або дуже рідко булавовидніDascillidae, Rhipiceridae, Elateridae, Throscidae, Buprestidae, Lampyridae, Malachiidae, Сlеridae., Ptinidae, Cupedidae, Lymexylidae, Ciidae, Sphindidae4 series. Lamellicornia.
Четвертий і п’ятий членики лапок не злиті; перший стернит черевця не розділений; вусики пластинчасті, з дуже тонко чуттєвою поверхнею; ноги копальніLucanidae, Scarabaeidae5 series Phytophaga.
Четвертий (дуже маленький) и п’ятий членики лапок злиті; вусики нитевидні, рідко пильчасті або ледве потовщені до вершиниCerambycidae, Chrysomelidae, Bruchidae2) Heteromera.
Передні й середні лапки 6-членикові, задні 4-членикові6 series. [без власної назви]Trictenotomidae, Tenebrionidae, Aegialitidae, Alleculidae, Othniidae, Lagriidae, Zopheridae, Melandridae, Nilionidae, Pythidae, Oedemeridae, Stenotrachelidae, Mordellidae, Anthicidae, Pyrochroidae, Meloidae, Ripiphoridae, StylopidaeII. Rhyncophora. Ротові органи дуже дрібні, з твердими щупальцями, зазвичай без верхньої губи, розташовані на хоботоподібному подовженні голови; горлові шви вздовж серединної лінії відсутні; передньогруди позаду заміщені проепимерами, що сходяться, без швів 7 series. [без власної назви]Nemonychidae, Rhynchitidae, Attelabidae, Byrsopidae, Otiorrhynchidae, Brachyceridae, Curculionidae, Belidae, Scolytidae, Anthribidae, Amycteridae
Загалом цей підхід став визнаним у свій час. Але А. Лямер (A. Lameere, 1900) запропонував класифікацію жуків на основі жилкування крил, і це було в дечому повертання до формальної класифікації за однією ознакою. Класифікація Лямера не витримала конкуренції з більш досконалими розробками інших авторів, проте деякі назви з неї набули розповсюдження.
Класифікація ряду твердокрилих за Лямером (A. Lameere, 1900) ПідрядиСеріїРодинні категоріїI. Cantharidiformia, з кантаридоїдним типом жилкування, що приймалося цим автором за найпримітивніший1. TerediliaLymexylidae, Anobiidae, Bostrychidae (+Lyoctidae), Cupedidae, Derodontidae2. MalacodermataCantharidae, Melyridae (+Cleridae)3. SternoxiaDascillidae (+Rhipiceridae, +Chelonariidae +?Eucinetidae +?Scirtidae), Elateridae (+Eucnemidae), Buprestidae4. MacrodactyliaDryopidae (+Heteroceridae, +Georissidae)5. BrachymeraDermestidae, Byrrhidae6. PalpicorniaHydrophilidae7. ClavicorniaNitidulidae (+Hypocephalidae, +Sphaeritidae, +Trogositidae, +Byturidae), Mycetophagidae, ?Cisidae (+Sphindidae), Erotylidae (+Cryptophagidae, +Phalacridae), Colydiidae (+Thorictidae), Lathridiidae (+Zopheridae), Endomicidae, Coccinellidae, Cucujidae, Brenthidae8. PhytophagaCerambycidae, Chrysomelidae, Bruchidae (+Anthribidae), Curculionidae (+Scolytidae)9. HeteromerTenebrionidae, Melandridae, (+Mordellidae, +Rhipiphoridae, +Stylopidae), Lagriidae (+Pythidae, +Руrochroidae, +Meloidae, +Oedemeeridae, +Anthicidae)10. LamellicorniaLucanidae (+Trogini), ScarabaeidaeII. Staphyliniformia,
зі стафіліноїдним типом жилкування11. [без власної назви]Silphidae (+Clambidae, +Sphaeriusidae, +Hydroscaphidae, +Scaphiiidae, +Corylophidae, +Ptiliidae, +Scydmaenidae), Histeridae, Staphylinidae, Pselaphidae, Platypsyllidae, Pulicidae (= блохи)IIL Carabiformia,
із карабоїдним типом жилкування12. [без власної назви]Rhysodidae, Carabidae, Paussidae, Dytiscidae. (+Omophronini, +Haliplidae +Amphizoidae), Gyrinidae І нарешті, Л. Гангльбауер (L. Ganglbauer, 1908) з урахуванням переваг попередників розробив власну систему, яка була актуальною протягом майже півстоліття. Він розподілив ряд жуків на два підряди з 7 рядами родин
Класифікація твердокрилих за Гангльбауером (Ganglbauer, 1908) ПідрядиІнфрародиниРодиниI. Adephaga
Жилкування карабоїдного типу, тобто з ромбічними й подовженими комірками. Сіменники клубкоподібні; тільки одна пара придаткових залоз в статевому апараті самця. Яєчники мероїстичні. Чотири мальпігієвих судини. Личинки ортогнатні, камподієвидного типу або легко похідні від нього, з двочлениковими лапками1. Caraboidea
Лапки 5-членикові. Вусики нитевидні або неправильні.
У більшості зовнішня лопать нижньої щелепи перетворена в щупальце. У багатьох на заднегрудях поперековий шовCarabidae, Dytisсidae, Haliplidae, Gyrinidae, Rhysodidae, Cupedidae, PaussidaeII. Polyphaga
Жилкування стафіліноїдного або кантароїдного типів, тобто без ром6ічниx і подовжених комірок. Сіменники складаються з фолікул. Яєчники голоїстичні. Личинки з одночлениковими лапками або безногі2. Staphylinoidea
Жилкування стафіліноїдного типу або крила перісті. Глоткові та передньогрудні шви виразні. Вусики рівномірні або булавовидні
(але не з пластинчастою булавою), рідко неправильні. Лапки з різною кількістю члеників, але однаковою на всіх ногах (крім небагатьох Silphidae, Histeridae та Staphylinidae). Сіменники китецевидні; дві пари придаткових залоз в статевому апараті самця. Чотири мальпігієвых судини. Личинки камподієвидного
типу або легко похідні з ньогоStaphylinidae, Pselaphidae, Scydmaentidae, Silphidae, Clambidae, Leptinidae, Platypsyllidae, Phalacridae, Corylophidae, Sphaeriidae, Ptiliidae, Hydroscaphidae, Scaphidiidae, Histeridae3. Diversicornia
Жилкування кантароїдного типу або наближеного до стафіліноїдного, y деяких дрібних форм сильно спрощене. Глоткові й передньогрудні шви виразні. Вусики дуже різноманітні, але ніколи не пластинчасті. Лапки з різним числом члеників, однаковим на всіх ногах або меншим на передніх (рідко на задних: y деяких Cleridae и небагатьтох самців Cucujidae, Cryptophagidae та Nitidulidae). Сіменники китецевидні; дві або три пари придаткових залоз в статевому апараті самця. Чотире або шість мальпігієвих судин. Личинки дуже різноманітні, інколи безногіCantharidae, Melyridae, Cleridae, Corynetidae, Derodontidae, Helodidae, Dascillidae, Chelonariidae, Rhipicidae, Cebrionidae,
Elateridae, Eucnemidae, Throscidae, Buprestidae, Lymexylidae, Bostrychidae, Anobiidae, Lyctidae, Sphindidae, Aspidiphoridae,
Ciidae, Dermestidae, Nosodendridae, Byrrhidae, Dryopidae, Georissidae, Cyathoceridae, Heteroceridae Hydrophilidae, Sphaeritidae, Ostomatidae (Trogositidae), Byturidae, Nitidulidae, Synteliidae, Cucujidae, Erotylidae, Cryptophagidae, Phalacridae, Thorictidae, Gnostidae, Lathridiidae, Mycetophagidae, Adimeridae, Colydidae, Endomyochidae,
Coccinellidae, ?Pseudocorylophidae4. Heteromera
Жилкування кантароїдного типу. Глоткові й передньогрудні шви виразні. Вусики шнуровидні, щетинковидні, пиловидні, гребневидні, слабо-булавовидні або неправильні. Передні й середні лапки п’яти-, задні чотиричленикові. Сіменники китице- (рідко гроно-) видні, дві або три пари придаткових залоз в статевому апараті самця. Шість (дуже рідко чотири) мальпігієвих судин. Личинки гіпогнатнаго типу, здебільшого з короткими ногами, інколи в першій фазі гіпогнатні камподеовидні й довгоногіOedemeridae, Pythidae, Pyrochroidae, Xylophilidae, Anthicidae, Meloidae, Rhipiphoridae, Mordellidae, Melandridae,
Zopheridae, Salpingidae, Lagriidae, Pterogeniidae, Alleculidae, Tenebrionidae, Trictenotomidae5. Phytophags. Жилкування кантароїдного типу. Глоткові й передньогрудні шви виразні. Вусики нитевидні, рідше щетинковидні, пиловидні, гребневидні, булавовидні або неправильні. Лапки приховано- (дуже рідко виразно-) п’ятичленикові, з дуже коротким 4-м і широким 3-м члениками.
Сіменники гроноподібні; одна пара придаткових залоз в статевому апараті самця. Шість мальпігієвих судин. Личинки гіпогнатного або псевдортогнатного типу, з помірними або короткими ногами або без ніг.Cerambycidae, Chrysomel, Lariidae6. Rhynchophora. Жилкування стафіліноїдного типу або наближеного
до кантароїдного. Голова в більшості випадків витягнута у вигляді хоботка.
Глоткові шви злиті по середній лини, à передньогрудні зникли. Проепімери з’єднуються одна з одною позаду передніх ніг. Вусики прямі або колінчасті,
булавовидні. Лапки приховано- (рідко виразно-) п’ятичленикові, дуже рідко приховано