Тепуй — різновид столових гір, поширений на Гвіанському нагір'ї в Південній Америці, на території Венесуели, Північної Бразилії та Західної Гаяни. Тепуї зазвичай являють собою ізольовані гори, які різко підіймаються над навколишніми долинами і не утворюють протяжні гірські хребти. Внаслідок цього ці "небесні острови" є місцем проживання великої кількості ендемічних видів рослин і тварин. Найвідомішими тепуями є Рорайма, розташована на кордоні між Венесуелою, Бразилією і Гаяною, та Ауянтепуй, з якого спадає найвищий у світі водоспад Анхель.
Усі ізольовані тепуї Гвіанського нагір'я та деякі суміжні високогірні масиви утворюють окремий біогеографічний регіон Пантепуй в межах Гвіанського нагір'я. Всесвітній фонд дикої природи виділяє його в неотропічний екорегіон тропічних та субтропічних вологих широколистяних лісів — Ліси та чагарники Пантепую (ідентифікатор WWF: NT0169).
Етимологія Слово "тепуй" походить від пемонського слова "tüpü", яке означає "гора"Pérez, Ricardo Delgado. Guia del idioma pemon, section 1.3.. У деяких джерелах помилково вказано, що слово "тепуй" походить від пемонського слова "tapüi" — "дім", і означає "обитель богів". Імовірно, слово "тепуй" походить від протокарибського слова "*tôpu" — камінь.
Географія
Тепуї є залишками великого пісковикового плато, яке колись вкривало гранітний фундамент Гвіанського щита — одного з найдавніших геологічних утворень на Землі віком 1,7 млрд років. Протягом останніх 300 мільйонів років це плато інтенсивно піддавалося ерозії, і більша його частина перетворилася на пенеплен. Близько 70 мільйонів років тому еродовані залишки осадового чохла, що складався з дуже стійких пісковиків, кварцитів та конгломератів перетворилися на останці — високі гори з дуже стрімкими, майже вертикальними схилами та пласкими вершинамиIt’s Not So Lonely at the Top: Ecosystems Thrive High in the Sky.
Більша частина тепуїв (понад 85 %) зосереджена на півдні Венесуели, в штатах Амасонас і Болівар. В регіоні Гран-Сабана, розташованому на кордоні з Бразилією та Гаяною, є близько 115 тепуїв. Їх висота коливається від 1000 до 3000 м над рівнем моря, а загальна площа становить приблизно 5000 км².
Через значний вік поверхні та схили деяких тепуїв характеризуються наявністю карстових форм рельєфу, утворених у водорозчинних породах, таких як вапняки. Зокрема, тут знаходиться печера Абісму-Гуй-Колет глибиною 670,6 м, найглибша карстова печера світу. Деякі тепуї, зокрема Сарісаріньяма, порізані карстовими воронками, які утворилися внаслідок провалу підземних печер.
Серед найвідоміших тепуїв слід відзначити: гору Рорайма — найвищий тепуй Гвіанського нагір'я та найвищу гору всієї Венесуели заввишки 2810 м. Рорайма розташована в масиві Пакарайма, на кордоні Венесуели, Бразилії та Гаяни. Її назва походить від пемонського слова "Роро-Іма" — "Великий Синьо-Зелений". Ранні дослідники регіону відзначали, що пемони також називали Рорайму "Матір'ю всіх вод", що є влучною назвою, враховуючи численні водоспади, які стікають з її вершини, утворюючи річки, що впадають у Ориноко, Ессекібо та Амазонку. Ауянтепуй — найбільший у світі тепуй площею близько 700 км² та висотою 2450 м. З його вершини стікає найвищий у світі водоспад Анхель заввишки 979 м. Водоспад здобув міжнародну славу у 1933 році, коли він був випадково відкритий американським пілотом , на честь якого він пізніше був названий. , розташований поруч з горою Рорайма у Венесуелі. З гори спадає водоспад Кукенан заввишки 674 м, другий за висотою водоспад Венесуели. Пемони вважають гору Кукенан священною і "місцем мертвих". гори Серра-ду-Імері, розташовані на бразильсько-венесуельському кордоні. Їх найвищою вершиною є гора Піку-да-Небліна заввишки 2995 м, найвища гора Бразилії та всієї Південної Америки на схід від Анд. — ідеальний приклад тепуя заввишки 2400 м, який характеризується майже пласкою вершиною та вертикальними схилами. тепуї та заввишки 2358 та 2832 м відповідно. На їхніх схилах живуть представники племен та яномама, а самі гори значною мірою недосліджені. гору , яка підіймається на 1300 м над навколишніми рівнинами. Унікальна печерна система простягається від одного краю гори до іншого. гору Сарісаріньяма, яка славиться своїми майже ідеально круглими карстовими воронками, що спускаються вниз прямо з вершини гори. Найбільший з таких провалів має діаметр і глибину 300 м. На дні карстових воронок Сарісаріньями зустрічаються унікальні види рослин і тварин. масив — найпівнічнішу частину Східних Тепуїв. Він простягається вздовж венесуельсько-гаянського кордону на південь від Рорайми. гору заввишки 1026 м — найсхідніший тепуй, розташований в Центральному Суринамі.
Клімат На низьких висотах Пантепую переважає екваторіальний клімат (Af за класифікацією кліматів Кеппена) або мусонний клімат (Am за класифікацією Кеппена), а на найвищих висотах — високогірний субтропічний клімат (Cfb за класифікацією Кеппена). На вершинах тепуїв температура зазвичай становить від 8 до 20 °C, залежно від висоти, однак на найвищих вершинах вона може опускатися до 0 °C. Вологість в регіоні висока, середньорічна кількість опадів у високогір'ях коливається від 2000 до 4000 мм.
Екологія Вершини столових гір-тепуїв повністю ізольовані від навколишніх низинних лісів, що робить їх екологічними островами, а більша висота над рівнем моря зумовлює відмінний від низинних районів клімат. У той час, як біля підніжжя тепуїв переважає теплий та вологий тропічний клімат, високогір'я характеризуються прохолодними температурами, частими туманами та дощами. Ізоляція тепуїв протягом тисячоліть призвела до появи багатьох ендемічних видів рослин і тварин, відрізаних від решти світу вражаючими скелястими схилами. Деякі унікальні види зустрічаються лише у карстових провалах всередині тепуїв. Внаслідок ізольованої та унікальної природи тепуїв їх виділяють у окремий біогеографічний регіон Пантепуй.
Була висунута гіпотеза, що ендеміки тепуїв представляють собою реліктові види, які зазнали алопатричного видоутворення, коли плато фрагментувалося протягом попередніх геологічних періодів. Однак пізніші дослідження показали, що тепуї не такі ізольовані, як вважалося спочатку. Наприклад, ендемічні (Tepuihyla) розділилися на різні види вже після формування тепуїв, тобто видоутворення відбулося після колонізації з низовин.
Дослідження природи тепуїв є викликом для натуралістів. Деякі з цих гір майже цілий рік вкриті густими хмарами, і раніше їхню поверхню можна було сфотографувати лише за допомогою вертолітного радіолокаційного обладнання, а на деякі тепуї ніколи не ступала нога людини. Багато видів рослин і тварин, поширених на вершинах цих гір, досі не описані науковцями.
Великі ботанічні дослідження тепуїв розпочалися у XIX столітті, зокрема завдяки діяльності Александера фон Гумбольдта, Еме Бонплана та . У 1950-х роках Юліан Штаєрмарк та Бассетт Магуайр започаткували програму "Гвіанський Щит", спрямовану на документування всієї флори венесуельських тепуїв та навколишніх низовин, а також здійснили численні експедиції. За результатами їхньої діяльності була створена багатотомна праця "", яка була опублікована між 1995 і 2005 роками. У ній розглядалося 2447 видів судинних рослин, що походять з біогеографічної провінції Пантепуй, з яких 42 % є ендеміками тепуїв, а до 25 % видів обмежені окремими горами. З 2011 по 2014 рік було проведено п'ять ботанічних експедицій до трьох бразильських тепуїв – гір , Піку-да-Небліна та .
Флора
Рослинність тепуїв Гвіанського нагір'я відрізняється від рослинності Гвіанської та Амазонської низовин та є частиною окремої флористичної провінції Пантепуй. Поширення цієї провінції нерівномірне: до неї входять лише високогірні райони, розташовані на висоті понад 1500 м над рівнем моря. Рослинний покрив Пантепую представлений гірськими тропічними лісами та гірськими чагарниками і луками. Видовий склад цих екосистем різниться між окремими гірськими масивами. В екорегіоні спостерігається один з найвищих рівнів рослинного ендемізму у північній частині Південної Америки.
Типові тепуї мають чотири зони рослинності, які змінюють одна одну зі збільшенням висоти. Біля підніжжя столових гір, на висоті до 500 м над рівнем моря, поширені гірські савани або вічнозелені дощові ліси, лісовий намет в яких розташований на висоті 25-45 м над землею. У цих лісах переважають представники амазонської або гвіанської флори, зокрема різні види з родин Лаврові (Lauraceae), Магнолієві (Magnoliaceae), Елеокарпові (Elaeocarpaceae), Маренові (Rubiaceae) та Миртові (Myrtaceae). На схилах гір, на висоті понад 500 м над рівнем моря, поширені вологі гірські ліси, дерева у яких виростають до 60 м заввишки. У лісах, що ростуть на верхніх схилах гір, вже не зустрічаються види, характерні для низинних лісів, натомість тут поширені різні гірські види, зокрема (Clusia spp.), (Moronobea spp.), (Miconia spp.), (Graffenrieda spp.), магнолії (Magnolia spp.), (Myrcia spp.), (Drimys spp.) та калини (Viburnum spp.). Також у прохолодних, вологих високогірних лісах Гвіанського нагір'я поширені папороті та чагарники з родини вересових (Ericaceae). Флора цієї зони подібна до флори гірських лісів південноамериканських Анд. На уступах тепуїв зустрічаються витривалі рослини, що ростуть серед голих пісковикових скель та у тріщинах між ними. Тут особливо поширені представники родини Бромелієві (Bromeliaceae), зокрема різні види (Navia spp.) та броккіній (Brocchinia spp.), які еволюціонували у тісному зв'язку з цим типом природного середовища.
Особливий інтерес представляє рослинність, поширена на пласких вершинах тепуїв. Тут зустрічається п'ять типів рослинності: високі або карликові ліси, зокрема прибережні ліси; епіфітна рослинність у лісових асоціаціях; вологі або сухі савани; скельна рослинність, поширена у тріщинах, на обривах і уступах; рослинність оголених скельних відслонень, відкритих піщаних або кам'янистих ділянок.
Саме на вершинах тепуїв спостерігається високий рівень рослинного ендемізму, характерний для Пантепую. Деякі ендеміки, зокрема (Drosera roraimae) та пухирники Гумбольдта (Utricularia humboldtii), зустрічаються на більшості гірських вершин екорегіону, тоді як ареал багатьох інших обмежений лише однією вершиною. Ґрунти, поширені на вершинах тепуїв, кам'янисті, вивітрені та бідні на поживні речовини. Внаслідок цього тут зустрічається багато хижих рослин, таких як різноманітні ендемічні (Heliamphora spp.), а також багато епіфітних бромелій та орхідей.
Ліси на вершинах тепуїв зазвичай низькі (дерева в них виростають до 8-15 м заввишки), а їх поширення обмежене берегами річок та западинами. Серед дерев, що зустрічаються у цих лісах, слід відзначити (Bonnetia neblina), (Bonnetia tristyla), (Neotatea neblinae), рораїманський ногоплідник (Podocarpus roraimae), (Schefflera umbellata), (Daphnopsis steyermarkii), (Psychotria jauaensis), (Bejaria sprucei), (Weinmannia velutina), (Tepuianthus yapacanensis), (Symplocos yapacanensis) та (Gongylolepis yapacana).