Тушка́нчик мали́й, або тарбага́нчик (Pygeretmus pumilio Kerr, 1792) — дрібний гризун родини стрибакових. Мешкає у пустелях, напівпустелях, зрідка — у степах. Живиться зеленню і насінням посухостійких і солевитривалих рослин. Ареал виду складається з двох частин: західна охоплює Донщину, Нижнє Надволжя, Казахстан, Середню Азію, східна — окремі регіони Китаю і Монголії. Чисельність виду висока, в окремих місцинах його вважають шкідником, однак стан ряду підвидів і прикордонних популяцій уразливийШенброт Г. И., Соколов В. Е., Гептнер В. Г., Ковальская Ю. Г. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные. — М.: Наука, 1995. — С. 1—573..
Етимологія В давнину усіх представників сучасної родини стрибакових, включно з тушканчиком малим, українці називали просто узагальнено «стрибак». Цю назву тварини отримали через характерний спосіб пересування скоком. Розвиток зоологічної номенклатури диверсифікував іменування окремих видів і на початку XX століття за тушканчиком малим закріпили назву «земляний заєць малий»Шарлемань М. Ссавці. — Плазуни. — Земноводяні. Назви хребетних тварин / М. Шарлемань, К. Татарко — Київ: Держ. вид-во України, 1927. — С. 9—67. — (Словник зоологічної номенклатури. Ч. 2). відповідно до тогочасної назви спорідненого з ним тушкана великого — «земляний заєць великий». Обидві назви мали народне коріння і вказували, по-перше, на здатність пересуватись скоком (від давньоруського дієслова «заяти» — стрибатиЗагороднюк І. «Земляний заєць» у Східній Європі: Ochotona чи Allactaga? // Праці Теріологічної Школи. — 2016. — Т. 4. — С. 18.), по-друге, на асоціативну схожість вухастих тушканів і тушканчиків зі справжніми зайцями (при цьому слід враховувати, що систематично ці тварини не споріднені), по-третє, на характерну відмінність від тих же зайців — здатність викопувати нори у землі.
З 1920—1930-х років в українській таксономії за аналогією з російською номенклатурою земляного зайця малого стали називати тушканчиком малим. Назва тушканчик (як і тушкан) це запозичення з тюркських мов: чагат. — тушканжик, таушкан, тур. й азер. — таушан. Ця назва закріпилась і наразі визнана основною науковою для цього виду.
З другої половини XX століття поширилась ще одна назва тушканчика малого — тарбаганчик (в наукових джерелах тарбаганчик пустельнийМаркевич О. П., Татарко К. I. Російсько-українсько-латинський зоологічний словник: термінологія i номенклатура. — Київ: Наукова думка, 1983. — 412 с.). Ця назва також потрапила в українську мову за посередництвом російської, однак її коріння тюркське, адже ареал цього виду охоплює здебільшого зони розселення тюркських народів. Її тлумачать як зменшувальну форму слова тарбаган — алт., хак., тув. тарбаган, телеут. тарбаджан, споріднене з монг. тарбага, що в перекладі означає «бабак». Ймовірно, аналогія між цими гризунами полягає у здатності рити нори, адже зовнішньо і поведінкою бабак і тушканчик не схожі один на одного. Синонімічні назви «тарбаганчик», «земляний зайчик» не випадково вказують на тісний зв'язок тушканчика малого з ґрунтом, оскільки цим тваринам притаманні досить оригінальні підземні житла.
Таксономія Перший науковий опис представника цього виду здійснив Роберт Керр у 1792 році. Спочатку він виділив тушканчика малого в самостійний рід Alactagulus. Його думку поділяв відомий зоолог Петер-Симон Паллас, який також описував його як представника цього роду тільки під назвою Alactagulus acontion (1778)Затушевський А., Загороднюк І., Питель С., Шидловський І. Тушканчик малий (Pygeretmus pumilio) у фондах Зоологічного музею Львівського університету: до теми поширення в Україні // Novitates Theriologicae. — 2015. — Pars 9 (Дослідження ссавців степових регіонів) — С. 142—148.. Майже два століття науковці тримались думки, що цей рід займає проміжне положення між родами Allactaga (власне сучасні тушкани) і Pygeretmus в підродині п'ятипалих тушканчиків (Allactaginae). Згідно з сучасною систематикою, тарбаганчика виділяють в окремий рід тушканчик, куди, крім нього, входять лише два види — Pygeretmus zhitkovi і Pygeretmus platyurus. Цей рід виник внаслідок дивергентної еволюції з тушканами, що йшла у напрямі спеціалізації від всеїдності до травоїдностіШенброт Г. И. Строение коренных зубов и филогения пятипалых тушканчиков подсемейства Allactaginae (Rodentia, Dipodidae) // Сб. тр. зоол. музея МГУ. — 1984. — Т. 22. — С. 61—92..
Згідно з сучасною систематикою в межах виду виділяють п'ять підвидів: Pygeretmus pumilio pumilio (Kerr, 1792) — поширений у Передкавказзі, межиріччі Дону і Волги, Середній Азії та Казахстані (за винятком східних районів країни); Pygeretmus pumilio selevini (Shenbrot, 1995) — поширений на сході Казахстану від лівобережжя Іртиша до відрогів Чингізтау; Pygeretmus pumilio iliensis (Shenbrot, 1995) — мешкає тільки в Ілійський улоговині; Pygeretmus pumilio potanini (Vinogradov, 1926) — ареал цього підвиду простягається від Зайсанської і Алакольської улоговин на заході до Китаю і Монголії на сході (за винятком Монгольської Джунгарії); Pygeretmus pumilio bulatoides (Shenbrot, 1995) — представники цього підвиду знайдені тільки в Монгольській Джунгарії.
Опис
Морфометрія Тушканчик малий — дрібний гризун зі слабко вираженим статевим диморфізмом (самиці трохи більші за самців). Середня довжина тіла самців сягає (103)105—115(125) мм, самиць — 108—126 мм (довжина тіла дрібних особин дорівнює близько 90 мм). Довжина черепа становить 23—26 мм. Середня довжина вух дорівнює 20—30 мм, за іншими джерелами, становить 26—29 мм (22—25 % довжини тіла). Довжина задньої ступні сягає 40—52 мм (40—44 % довжини тіла). Середня довжина хвоста за різними джерелами становить 130—155 мм, причому цей показник дорівнює 120—140 % довжини тіла. Середня вага самців становить 41—58 г, самиць — 46—67 г. Розміри тіла найменші у представників північних популяцій, у напрямку півдня вони збільшуються несильно, а в напрямку заходу і сходу — дуже різко.
Морфологія Тушканчик малий має типову для стрибакових зовнішність. Голова у нього відносно велика, заокруглена. Мордочка широка з добре вираженим п'ятачком. Вуха довгасті, але відносно коротші, ніж у тушканів (при загинанні уперед не досягають кінчика носа). Шийний перехват добре виражений. Задні кінцівки розвинені дуже добре, п'ятипалі, без щітки. Хвіст, як правило, злегка потовщений. Опушення на кінці хвоста — «прапор» — слабко розвинуте, причому як чорна, так і біла ділянки «прапора» короткі, у деяких підвидів біла ділянка може бути не виражена взагалі. На відміну від тушканів хутро «прапора» у тарбаганчика не розділене на два боки, тобто не має вигляду пера. Забарвлення верхньої частини голови і спини загалом тьмяне, воно відрізняється у різних популяцій: на заході та півночі ареалу переважають особини оливково-бурі, а чимдалі на південь і схід тим більше трапляється особин зі світлим піщано-сірим верхом. На верхній стороні тіла ледь помітна поздовжня темна смугастість, найтемніші ділянки верхньої частини тіла — середина і задня частина спини. Губи, передня частина щік, горло і черево білі. Середня частина стегна білувата, нижня — темна. Ступні і пальці задніх кінцівок вкриті коротким білим, з боків довшим буруватим волоссям, спрямованим униз. Низ плесна і пальців голий.
Череп відносно великий з тонкими і не надто розставленими вилицевими дугами. Мозкова коробка широка у задній частині з широким міжочним проміжком. Відмінності у будові черепа в порівнянні з дрібними видами тушканів незначні: верхня поверхня мозкової коробки більш-менш різко переходить у внутрішню стінку очної ямки, тобто лобна й орбітальна пластинки утворюють виразний злам або грань при переході одна в одну; бічні лінії мозкової коробки від міжочного звуження до середини зовнішнього краю тім'яної кістки (при огляді черепа зверху) майже прямолінійні. Зубні ряди відносно слабко розходяться назад. Ширина твердого піднебіння на рівні третіх корінних зубів вдвічі або майже вдвічі перевищує його ширину на рівні перших корінних. В порівнянні з тушканами жуйна поверхня корінних зубів у тарбаганчиків спрощена, але не відрізняється від такої у інших представників роду Pygeretmus: обидві додаткові зовнішні петлі атрофовані, тобто на зовнішній поверхні присутні лише три видатних неподвоєних кути, причому ці кути загострені сильніше, ніж у тушканів. Значна частина молодих особин має рудимент несправжньокорінного (передкорінного) зуба у верхній щелепі, однак цей зуб не має власної альвеоли, тому дорослі особини його завжди втрачаютьСемейство тушканчиковые // Жизнь животных: в 7 т. / под ред. В. Е. Соколова. — М.: Просвещение, 1989. — Т. 7. — С. 225—226..
В будові скелету кінцівок виявлені такі особливості: 1) відносно коротка стегнова кістка (коротша, ніж у дрібних тушканів); 2) довга великогомілкова кістка; 3) відносно коротка приросла малогомілкова кістка; 4) коротша, ніж у тушканів, цівка. Перший палець на задніх кінцівках розвинутий добре і трохи перевищує у довжину п'ятий палець, бічні пальці не досягають основи середніх. Основна фаланга другого пальця вдвічі довша за середню. Кінцеві фаланги опорних пальців мають сильно розвинені, поділені на частки шкіряні подушечки (мозолі). Конічна мозоля при основі середніх пальців задніх кінцівок має вужчу основу, ніж у тушканів.
Пеніс ланцетоподібний. Його верхню поверхню шипики вкривають тільки біля кінця, в той час як при основі і в середній частині залишається гола ділянка з двома слабкими поздовжніми борознами. На бічних поверхнях пеніса шипики відігнуті у напрямку середньої лінії.
Число хромосом = 48, їхня будова ідентична близькоспорідненому виду Pygeretmus platyurusВоронцов Н. Н., Малыгина Н. А., Раджабли С. И. Хромосомы тушканчиков (Rodentia, Dipodidae) // Зоологический журнал. — 1971. — Т. 50, вып. 12. — С. 1853—1860..
Поширення Сучасний ареал тушканчика малого вельми осяжний. Його західна частина охоплює Передкавказзя, Прикаспійську низовину, Нижнє Надволжя, середня — Казахстан і Середню Азію, східна — окремі райони Киргизстану, Китаю, Монголії. На заході кордон розповсюдження проходить через долину Манича, сягає низов'їв Дону в районі селища Іловля, далі простирається на схід до низов'їв Волги. Уздовж її річища тушканчики малі підіймаються до Середнього Надволжя в районі села Чорний Яр. Далі межа ареалу простягається волзьким лівобережжям до широти Вольська і середньої течії Урала в околицях села Коловертне. Ще далі на схід північна межа розповсюдження пролягає через казахські гори Улитау, долину річки Нура, Тургайський степ і річку Іртиш (в околицях міста Семей). Східний кордон ареалу переривчастий і включає окремі області оселення в Киргизстані (в районі озера Ала-Куль), західних районах Китаю (Сіньцзян, пустелі Алашань і Ордос) та Монголії (улоговина Барун-Хурай). Південний кордон ареалу простирається від Дагестану, через іранське (південне) узбережжя Каспійського моря, південну частину плато Устюрт до узбережжя Аральського моря в районі гирла Амудар'ї. За межами цієї суцільної лінії на відстані кількох сотень кілометрів існують ексклави розселення тарбаганчиків у південних районах Казахстану (гирло Сирдар'ї), Туркменістану (межиріччя Теджена і Мургаба) і Узбекистану (на півдні Кизилкуму).
Слід зазначити, що в минулому ареал тушканчика малого був значно більший, перш за все, у західній своїй частині, де він охоплював терени південної України. Викопні рештки представників цього таксону, датовані середнім плейстоценомТопачевский В. А., Скорик А. Ф. Грызуны раннетаманской фауны тилигульского разреза. — Київ: Наукова думка, 1977. — 250 с., знайдені в КримуРековец Л. И. Мелкие млекопитающие антропогена юга Восточной Европы. — Київ: Наукова думка, 1994. — 372 с., на Полтавщині поблизу Кременчука і Крюкова (взагалі викопні рештки виду відомі з пізнього пліоцену). Посилаючись на описи О. Д. Нордманна, припускають, що в Криму цей гризун мешкав іще в середині XIX століття. Аналогічні припущення роблять стосовно Слобожанщини і Полтавщини, хоча ці повідомлення менш обґрунтовані. В сучасній українській фауні цей вид відсутній.
Екологія