Мосбахський вовк (Canis mosbachensis) — викопний вид вовків, що населяв Євразію, починаючи з середнього плейстоцену до пізнього плейстоцену. Є предком сірого вовка.

Таксономія Голотип мосбахського вовка Canis mosbachensis Soergel, 1925 знайдено в Йокгрімі, Німеччина. У 2010 році дослідження показало, що різноманітність групи Canis зменшилася наприкінці раннього плейстоцену до середнього плейстоцену і була обмежена в Євразії двома видами вовків. Це були невеликі вовки C. mosbachensis–C. variabilis, розміри яких можна порівняти з існуючим індійським вовком (Canis lupus pallipes), і Canis (Xenocyon) lycaonoides, котрих за розміром можна порівняти з існуючими північними сірими вовками.

Мосбахський вовк існував між C. etruscus в ранньому плейстоцені і сучасним C. lupus. Мосбахський вовк був меншим за більшість північноамериканських популяцій вовків і меншим за C. rufus, і був описаний як схожий за розміром на Canis papilles. Оскільки вовки продовжували еволюціонувати, вони ставали більшими. Новак припустив, що C. mosbachensis був предком євразійських і північноамериканських вовків, і одна популяція C. mosbachensis мігрувала до Північної Америки, де він був ізольований пізнішим зледенінням, і там дав початок C. rufus. Інша популяція C. mosbachensis залишилися в Євразії і еволюціонувала в C. lupus, звідки він мігрував до Північної Америки.

Справжні сірі вовки з'явилися наприкінці середнього плейстоцену приблизно 0,5–0,3 мільйона років тому. Філогенетичне походження існуючого вовка C. lupus від C. etruscus через C. mosbachensis є широко прийнятим. Теніус, Ламлі, та Аргант кожен розглядає C. mosbachensis підвидом сірого вовка і запропонували позначення C. lupus mosbachensis. Проте інші дослідники не бачать чіткого анатомічного зв'язку між C. mosbachensis і C. etruscus і стверджують що C. mosbachensis більше схожий на C. arnensis, і що його розміри та зуби більше схожі на всеїдного шакала.

Останній екземпляр мосбахського вовка в Європі датується 456 — 416 тисячами років тому, коли він дав початок вовку Canis lupus. Найдавніші рештки вовка в Європі датуються середнім плейстоценом та знайденj в Ла-Полледрара-ді-Чеканіббіо, за 20 км на північний захід від Риму, у відкладеннях, датованих 406 тисячами років.Iurino, D.A., Mecozzi, B., Iannucci, A. et al. A Middle Pleistocene wolf from central Italy provides insights on the first occurrence of Canis lupus in Europe. Sci Rep 12, 2882 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-06812-5

Canis variabilis

Canis variabilis, іноді відомий як вовк Чжоукоудянь, — вимерлий малий вовк, який колись населяв частину теперішніх Китаю і Якутії. Річард Х. Тедфорд порівняв C. mosbachensis (колись був поширений віл Західної Європи до Казахстану) з C. variabilis (який колись був поширений від Казахстану до Китаю), оскільки вони обидва існували в середньому плейстоцені в середній широті Євразії. Єдина відмінність, яку він зазначив, полягала в тому, що C. variabilis мав «носові кістки, які закінчуються в крайньому задньому положенні лобно-щелепного шва або попереду від нього», і тому він пропонує ці два таксони представляти різновиди одного географічно поширеного вовка середини плейстоцену.

У 2018 році науковці запропонували визнати Canis variabilis як Canis mosbachensis variabilis, східноєвразійський підвид західноєвразійського Canis mosbachensis. Різниця полягає в тому, що C. m. variabilis має коротшу носову кістку та незначну зміну гребеня першого верхнього молярного зуба. Краніодентальна характеристика C. m. variabilis є розвиненsiою і вказує на те, що він був менш гіперхижим, ніж Canis lupus, Canis etruscus та Canis arnensis. Він не є прямим предком Canis lupus, але був близьким родичем.

Попри виявлення в Китаї, викопні рештки C. variabilis виявлено також в центральній Якутії в Сибіру на річках Аласея і Алдан. Це найдавніші зареєстровані зразки Олеської фауни, знайдені в Якутії. Canis cf. variabilis був широко розповсюджений у Євразії приблизно до 300 000 тому і, ймовірно, не збігається з найдавнішою появою морфологічно відмінного сірого вовка.

Скам'янілості вовка знайдено в печерній системі Чжоукоудянь і археологічній пам'ятці в 1934 році та названі на честь свого першовідкривача, Пей Веньчжун.

Малий вовк спочатку названо Canis lupus variabilis, але пізніше визнано варіантом Canis variabilis (Pei 1934), який також виявлено і описано в тому ж році. Пеї заявив, що ніхеванських вовків, віднесених до Canis chihliens, також слід включити до цієї нової категорії. Canis variabilis також відомий в окрузі Ланьтянь провінції Шеньсі, тому він мав широкий діапазон у часі та просторі. На цьому місці останки маленького вовка знаходилися в безпосередній близькості від Homo erectus pekinensis, у шарах, датованих 500 000—200 000 р. тому.

Домашній собака та сучасний вовк

Пей описує цього маленького вовка як демонстрацію варіацій у розмірі та адаптації зубів, заявляючи, що його череп відрізняється від типового вовка набагато меншим розміром (приблизно 175,0 мм загальної довжини для великого екземпляра C. variabilis) зі граціальнішою мордою і помітно зменшеним або відсутнім сагітальним гребнем. Крім того, нижня межа деяких C. variabilis нижня щелепа «сильно опукла, як у собаки». Єдина риса, що вирівнює C. variabilis у вовків є відносно великі карнасіальні зуби (P1 20,4 — 23,0 мм; M1 22,0 — 24 мм). Пізніше дослідники підтвердили вимірювання Пея та описали череп вовка як «важкий, схожий на пропорції вовка, хоча менший, ніж будь-який існуючий C. lupus». Інші дослідники переглянули точку зору Пея, що предком собаки є нині вимерлий підвид C. lupus, і припустили, що C. variabilis може бути предком собачої лінії.

У 2012 році дослідження вовкоподібних видів Canis у стародавньому Китаї, проведене відомим хребетним палеонтологом і геологом , виявило, що C. variabilis був «дуже дивним» порівняно з іншими Canis у Китаї, оскільки він мав набагато менші черепно-зубні розміри, ніж попередні та пізніші види. Дослідники дійшли до висновку, що «дуже ймовірно, що цей вид є предком домашньої собаки C. familiaris, гіпотеза, запропонована попередніми авторами».

У 2015 році в дослідженні розглядалися послідовності мітохондріальної контрольної області 13 стародавніх останків псових і одного сучасного вовка з п'яти місць на північному сході Арктичного Сибіру. Чотирнадцять псових виявили дев'ять мітохондріальних гаплотипів, три з яких були зареєстровані, а інші не повідомлялися раніше. Філогенетичне дерево, створене на основі послідовностей, показало, що чотири сибірських псових датуються 28 000 р. тому і один Canis c.f. variabilis датовані 360 000 р. тому були дуже розбіжними. Гаплотип, позначений як S805 (28 000 р тому) з річки Яна, був на одну мутацію від іншого гаплотипу S902 (8 000 р тому), який представляє клад A ліній сучасних вовків і домашніх собак. З цим гаплотипом тісно пов'язаний гаплотип, знайдений у недавно вимерлого японського вовка. Кілька стародавніх гаплотипів були орієнтовані навколо S805, включаючи Canis c.f. variabilis (360 000 р до н. е.), Бельгія (36 000 р тому — «собака Goyet»), Бельгія (30 000 р тому) і Констекі, Росія (22 000 р тому). Враховуючи положення гаплотипу S805 на філогенетичному дереві, він потенційно може представляти прямий зв'язок від (включаючи Canis c.f. variabilis) до ліній домашнього собаки та сучасного вовка. Ймовірно, що сірий вовк є предком домашньої собаки, однак його спорідненість із C. variabilis, а також генетичний внесок C. variabilis до собаки, є предметом дискусії.

Гаплотипи псових острова Жохова (8700 р тому) і Аачим (1700 р тому) належать до клади домашніх собак, кластеру з S805, і також мають спільні гаплотипи з тибетським вовком або знаходяться на одній мутації від нього. (C. l. chanco) і недавно вимерлого японського вовка (C. l. hodophilax). Це може свідчити про те, що ці собаки зберегли генетичне змішування з регіональними популяціями вовків. Інший гаплотип, позначений як S504 (47 000 р тому) з Duvanny Yar, з'явився на філогенетичному дереві як не пов'язаний з вовками (як стародавніми, так і сучасними), але предками собак, і може представляти генетичне джерело для регіональних собак. Автори дійшли висновку, що структура генофонду сучасного собаки походить від стародавніх сибірських вовків і, можливо, від Canis c.f. variabilis.

Див. також Еволюція вовка

Примітки