thumb|250px|Porównanie rozmiarów człowieka i Jinfengopteryx z rodziny Troodontidae thumb|250px|Archaeopteryx lithographica był jednym z pierwszych przedstawicieli Aves Ewolucja ptaków – ewolucja biologiczna zwierząt zaliczanych do gromady ptaków (Aves).
Ptaki a dinozaury
Kopalny materiał dowodowy i intensywne analizy biologiczne pokazują bez wątpienia, że ptaki należą do teropodów. Dokładniej, są one członkami grupy maniraptorów Paul, Gregory S. (2002). „Looking for the True Bird Ancestor”, Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 171–224. .. W miarę jak naukowcy odkrywali więcej nielotnych teropodów, które są blisko spokrewnione z ptakami, początkowo wyraźna granica pomiędzy nieptakami i ptakami zaczęła się zacierać. Niedawne odkrycia w prowincji Liaoning w północno-wschodnich Chinach potęgują niejasności: wiele odkrytych tam skamieniałości małych teropodów miało pióra Norell, Mark; Mick Ellison (2005). Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. New York: Pi Press. ..
Współcześni paleontolodzy zakładają, że Aves są najbliżej spokrewnione z deinonychozaurami, w skład których wchodzą dromeozaury i troodony. Razem te trzy formy tworzą grupę zwaną Paraves (para-ptaki). Prymitywny dromeozaur Mikroraptor posiadał cechy, które mogły umożliwić mu szybowanie lub latanie. Najbardziej prymitywne deinonychozaury były bardzo małe, np. Jinfengopteryx. To pozwala przypuszczać, że przodek wszystkich Paraves mógł być nadrzewny i/lub mógł szybować Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark (2007). „A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight” pełny tekst w formacie PDF. Science 317: 1378–1381. abstrakt..
Późnojurajski Archaeopteryx jest dobrze znany jako jedna z pierwszych znalezionych form przejściowych, stanowiąc idealny przykład na poparcie teorii ewolucji pod koniec XIX w. W rzeczywistości Archaeopteryx nie był bezpośrednim przodkiem ptaków, choć posiadając zarówno cechy uznawane za „gadzie”, jak i cechy „ptasie”, stał się dowodem na pochodzenie ptaków bezpośrednio od gadów. Archaeopteryx posiadał charakterystyczne dla gadów cechy: zęby, palce z pazurami i długi, jaszczuropodobny ogon, ale świetnie zachowane skrzydła miały lotki identyczne, jak u nowoczesnych ptaków. Obecnie nie jest uważany za bezpośredniego przodka ptaków nowoczesnych, ale jest najstarszym i najbardziej prymitywnym członkiem Aves lub Avialae i jest przypuszczalnie blisko spokrewniony z prawdziwym przodkiem ptaków żyjących dzisiaj. Pojawiały się nawet sugestie, że Archaeopteryx jest zwierzęciem mniej spokrewnionym z ptakami niż z innymi grupami dinozaurów i że Avimimus wydaje się być bardziej prawdopodobnym ogniwem linii ewolucyjnej między mikroraptorami i ptakami nowoczesnymi niż Archaeopteryx Kurzanov, S.M. (1987) „Avimimidae and the problem of the origin of birds” „Transactions of the joint Soviet – Mongolian Paleontological Expedition 31:31–94.. W 2023 odkryto w Chinach skamieniałości wczesnego przedstawiciela kladu Avialae nazwanego Fujianvenator.
Odkryty w 2002 roku dromeozaur kryptowolans (Cryptovolans) (który może być synonimiczny do mikroraptora) był zdolny do aktywnego lotu, miał bowiem grzebień i, w przeciwieństwie do Archeopteryx, haczykowate wyrostki żeber (processus uncinatus). W rzeczywistości kryptowolans był lepszym „ptakiem” niż Archaeopteryx, który nie posiadał niektórych cech ptaków nowoczesnych. Z tego powodu niektórzy paleontolodzy sugerują, że dromaeozaury są faktycznie pierwotnymi ptakami, których więksi przedstawiciele są wtórnie nielotni, tzn. że dromaeozaury ewoluowały z ptaków, a nie na odwrót. Dowód dla tej teorii jest obecnie niejednoznaczny, ale poszukiwania doprowadziły do odsłonięcia skamieniałości (zwłaszcza w Chinach) dziwnie opierzonych dromeozaurów. Jest niemal pewne, że środkowojurajskie teropody były zdolne do prymitywnego lotu dzięki wykorzystaniu opierzonych skrzydeł, a lot ten został „wypróbowany” w kilku liniach i wariantach przez ptaki wczesnokredowe, takie jak Confuciusornis, który miał kilka specyficznych cech. Na przykład jego szczątkowy ogon nie nadawał się do sterowania, a kształt jego skrzydła był raczej wyspecjalizowany, chociaż szkielet ramienia był wciąż dość „dinozaurowy”. Nie posiadał także zębów. Wymarłe teropody miały płuca z workami powietrznymi jak współczesne ptaki.
Poniżej pokazano drzewo filogenetyczne od maniraptorów (Maniraptora) do ptaków (Aves) według Norella i in. (2006); nazwy kladów oparte na definicjach podanych przez: Sereno (2005) Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria-TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]..
Alternatywne teorie i kontrowersje Istnieje wiele kontrowersji związanych z badaniem pochodzenia ptaków. Początkowo niezgodności dotyczyły tego, czy ptaki ewoluowały z dinozaurów, czy bezpośrednio z bardziej prymitywnych archozaurów. Zwolennicy pochodzenia od dinozaurów byli niezgodni co do tego, czy bardziej prawdopodobnymi przodkami były dinozaury ptasiomiedniczne (Ornithischia), czy teropody Heilmann, Gerhard. „The origin of birds” (1927) „Dover Publications”, New York.. Mimo że dinozaury ptasiomiedniczne mają budowę miednicy identyczną jak ptaki nowoczesne, sugeruje się, że ptaki pochodzą od dinozaurów gadziomiednicznych, a budowa ich miednicy wykształciła się niezależnie Rasskin-Gutman, Diego; Angela D. Buscalioni (March 2001). „Theoretical morphology of the Archosaur (Reptilia: Diapsida) pelvic girdle”. Paleobiology 27 (1): 59–78. abstrakt.. Faktem jest, że podobna do ptasiej budowa miednicy wykształciła się po raz trzeci wśród specyficznej grupy teropodów, zwanych Therizinosauridae.
thumb|left|250px|Ptaki, jak i krokodyle są jedynymi żyjącymi współcześnie archozaurami Naukowcy Larry Martin i Alan Feduccia utrzymywali, że ptaki nie są dinozaurami, ale że ewoluowały z wczesnych archozaurów, takich jak Longisquama. W większości swych publikacji argumentowali, że podobieństwa między ptakami a maniraptorami były zbieżne i że ptaki i maniraptory nie są ze sobą spokrewnione. Kiedy pod koniec lat 90. XX w. dowody na to, że ptaki pochodzą od maniraptorów, stały się prawie bezdyskusyjne, Martin i Feduccia przyjęli hipotezę Gregory’ego S. Paula. Według niej maniraptory są wtórnie nielotnymi przodkami ptaków Paul, Gregory S. „Were some Dinosaurs Also Neoflightless Birds?” in Dinosaurs of the Air, s. 224–258, .. Martin i Feduccia zmodyfikowali ją w wersję, że ptaki ewoluowały bezpośrednio z Longisquama i dlatego nie są dinozaurami, tak jak większość gatunków klasyfikowanych obecnie jako teropody. Zgodnie z tym maniraptory są nielotnymi archozaurami Feduccia, Alan; Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe (2005). „Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence”. Journal of Morphology 266 (2): 125–66.. Ta teoria jest jednak kwestionowana przez większość paleontologów. Cechy maniraptorów, które dla Martina i Feduccia są dowodami na niezdolność do lotu, są interpretowane przez innych znanych paleontologów jako preadaptacje, które maniraptory odziedziczyły po wspólnych z ptakami przodkach.
Na podstawie wykopalisk został opisany w 1991 r. gatunek Protoavis texensis, interpretowany jako ptak starszy od Archaeopteryx. Krytycy wskazują jednak, że skamieniałość ta jest słabo zachowana i w znacznym stopniu zrekonstruowana, w dodatku może być chimerą, czyli skamieliną powstałą ze skamieniałych szczątków kilku rodzajów zwierząt, traktowanych błędnie jako jeden osobnik. Puszka mózgowa jest podobna do bardzo wczesnego celurozaura Zhou, Zhonghe (2004). „The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence” pełny tekst w formacie PDF. Die Naturwissenschaften 91 (10)..
Wczesna ewolucja ptaków thumb|250px|Confuchisornis sanctus był ptakiem z rodziny Confuciusornithidae – jego ogon nie był już gadzi, lecz tworzyły go pióra thumb|250px|Rekonstrukcja uzębionego Iberomesornis z linii rodowej Enantiornithes Ptaki wykształciły wiele rozmaitych form w kredzie Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press. .. Wiele grup zachowało prymitywne cechy teropodów, takie jak pazury u skrzydeł i zęby, które jednak później zostały utracone niezależnie w wielu grupach ptaków, włącznie z ptakami nowoczesnymi (Neornithes). Podczas gdy wczesne formy, takie jak Archaeopteryx i Shenzhouraptor (syn. Jeholornis), zachowały kości ogonowe po swoich przodkach, ogony bardziej rozwiniętych ptaków zostały zredukowane wraz z pojawieniem się pygostylu w kladzie Pygostylia.
Pierwsza, duża, różnorodna linia rodowa krótkoogonowych ptaków to Enantiornithes, których budowa kości ramieniowych była inna niż u ptaków nowoczesnych. Enantiornithes zajmowały szereg nisz ekologicznych, od sondujących piaski ptaków wybrzeżowych i rybojadów po ptaki nadrzewne i ziarnojady. Bardziej rozwinięte linie rodowe także specjalizowały się w jedzeniu ryb, np. podobne zewnętrznie do mew ptaki z rzędu Ichthyornithiformes, traktowanego obecnie jako klad Ichthyornithes (=Ichthyornis) Clarke, Julia A. (2004). „Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)”. Bulletin of the American Museum of Natural History 286: 1–179.pełny tekst w formacie PDF.. Jeden rząd mezozoicznych ptaków morskich zwany Hesperornithiformes (lub też Hesperornithes) był tak dobrze przystosowany do polowania na ryby w środowisku morskim, że ptaki te zatraciły zdolność do lotu i przeszły na nawodny tryb życia. Pomimo ich ekstremalnej specjalizacji, pokrewieństwo między Hesperornithiformes a ptakami nowoczesnymi jest bardzo bliskie.
Uproszczone drzewo filogenetyczne ptaków według Chiappe’a
Radiacja adaptacyjna ptaków nowoczesnych thumb|250px|Dromornis stirtoni był największym kopalnym ptakiem nielotem – mierzył do 3 metrów i żył od 15 milionów lat do mniej niż 30 000 lat temu thumb|250px|Orzeł Haasta (Harpagornis moorei) i moa (Dinornithiformes) nie dożyły czasów współczesnych