thumb|Gatunki waleni thumb|Drzewo filogenetyczne ukazujące pokrewieństwa pomiędzy rodzinami waleni

Ewolucja waleni – historia przemian ewolucyjnych ssaków z grupy waleni. Rozpoczęła się ona na subkontynencie indyjskim, gdzie walenie powstały z parzystokopytnych. Walenie stanowią w pełni przystosowane do środowiska wodnego ssaki morskie należące do grupy parzystokopytnych, z których wydzieliły się około 50 milionów lat temu. Wyewoluowały w eocenie bądź jeszcze wcześniej. Ich najbliższymi współczesnymi krewnymi są hipopotamowate. Jako ssaki muszą wynurzać się na powierzchnię w celu zaczerpnięcia oddechu, mają w płetwach po 5 kości palców rąk, opiekują się młodymi i pomimo w pełni wodnego trybu życia zachowały liczne cechy szkieletu swych lądowych przodków. Odkrycia, począwszy od dokonanych w latach 70. XX wieku w Pakistanie, ujawniły kolejne etapy przejścia waleni z lądu do morza.

Fiszbinowce i zębowce oddzieliły się od siebie co najmniej 36,5 miliona lat temu, podczas drugiej radiacji waleni (pierwsza dotyczyła prawaleni). Adaptacja w postaci echolokacji u zębowców odróżnia je od w pełni wodnych prawaleni i Mammalodontidae, wczesnych fiszbinowców. Obecność fiszbin pojawiała się stopniowo u fiszbinowców. Wczesne formy miały bardzo mało fiszbin, ich wielkość wiąże się z ich rolą i wzrostem udziału filtracji w żywieniu się.

Konwergencja Walenie stanowią dobry przykład trudności, jakie może nieść za sobą odtwarzanie pokrewieństw między organizmami. Istnieje kilka różnych metod odtwarzania filogenezy i budowy drzew obrazujących rozdzielanie się linii ewolucyjnych, generalnie jednak opierają się one o analizę wspólnych cech łączących organizmy. Obecność wspólnych cech świadczyć ma o wspólnym pochodzeniu danego zbioru organizmów, a więc o tworzeniu przez nie grupy monofiletycznej. Jednak nie wszystkie cechy jednakowo nadają się do tego celu. Walenie mają wiele cech wspólnych z rybami. Z drugiej strony mają jeszcze więcej cech wspólnych ze ssakami lądowymi (np. budowę układu krwionośnego). Powstaje pytanie, czy należy zaliczyć je do ssaków, czy do ryb. W sytuacji konkurencyjnych hipotez zazwyczaj wybiera się prostszą, czyli wymagającą mniej założeń (w tym przypadku mniej zdarzeń ewolucyjnych). W tym wypadku prostsze jest rozwiązanie sytuujące walenie wśród ssaków (zaliczenie waleni do ryb wymagałoby założenia o dwukrotnym powstaniu na drodze ewolucji choćby złożonego serca ssaków). Pozostaje jednak do wyjaśnienia duża liczba cech łączących walenie z innymi zwierzętami wodnymi, nie tylko rybami, ale też np. ichtiozaurami. I u waleni, i u ichtiozaurów występowały płetwy – rozwinęły się one jednak u tych grup niezależnie. Zjawisko takie nazywane jest konwergencją, natomiast wspólne cechy pomimo odmiennego pochodzenia zwane są homoplastycznymi. Wyrażają one adaptację organizmów o różnym pochodzeniu do podobnych warunków środowiskowych. Badania molekularne wskazały na hipopotamowate jako na najbliższych współczesnych krewnych waleni. Wyniki te odzwierciedla pogląd o przynależności waleni do rzędu parzystokopytnych. O ile u hipopotamowatych obserwuje się już pewne adaptacje do wodnego trybu życia, walenie są znacznie bardziej zaawansowane ewolucyjnie. Spośród innych ssaków walenie pod względem morfologii najbardziej przypominają syreny, jednak i w tym przypadku nie świadczy to o bliskim pokrewieństwie, ale stanowi wyraz ewolucji równoległej. Przykłady tej ostatniej odnaleźć można także w obrębie grupy waleni. Przykładowo Cephalorhynchus z rodziny delfinowatych przystosował się do przybrzeżnych siedlisk półkuli południowej, morfologią i wielkością przypominając morświnowate, inny delfinowaty Australodelphis przywodził z kolei na myśl zyfiowate. Ewolucja waleni nie przebiegała jednak jednokierunkowo. Odobenocetops podobny był do dzisiejszych morsów.

Powstanie waleni stanowi jeden z najlepszych przykładów makroewolucji świetnie udokumentowanej zapisem kopalnym, w przeciwieństwie do wielu innych wcześniejszych powrotów kręgowców lądowych do wody, np. ichtiozaurów. Z drugiej strony transformacji ewolucyjnej waleni, bynajmniej nie jednokierunkowej, towarzyszyły głębokie zmiany ekologiczne.

Pochodzenie Najbardziej pierwotne walenie pochodzą z terenów dzisiejszego Pakistanu, z eocenu.

Dawne walenie zalicza się do wymarłego parworzędu prawaleni (Archaeoceti). Obecnie grupę taką uważa się jednak za parafiletyczną.

W przeszłości uważano, że walenie pochodzą od drapieżnych. Tradycyjna teoria ewolucji waleni została zaproponowana po raz pierwszy [patrz s. 165]. przez Van Valena w 1966. Van Valen widział w waleniach potomków Mesonychidae, z których miały się one wyodrębnić w paleocenie. Mesonychia przypominały ssaki drapieżne uzębieniem i budową czaszki, z wysokim grzebieniem strzałkowym, wąską puszką mózgową i podobnymi łukami jarzmowymi. Niekiedy nawet zaliczano je do rzędu drapieżnych, dopiero w latach sześćdziesiątych spostrzeżono liczne różnice, w szczególności zaś kopyta wieńczące palce mezonychów. Niekiedy zaliczano je do kreodontów (np. Gregory w 1910), teraz znów do prakopytnych (przeniósł je Van Valen w 1966). Tak czy inaczej odkrycie Pakicetus uczyniło hipotezę wywodzącą walenie od mezonychów bardziej prawdopodobną. Jego uzębienie przypominało zęby mezonychów. Jednego z Pakicetidae, Ichthyolestes, uważano nawet niegdyś za mezonycha.

thumb|Genetyka wykazała, że najbliższymi współczesnymi krewnymi waleni są hipopotamowate, jak widoczny wyżej hipopotam nilowy Z drugiej strony rosła ilość danych wskazujących na związki waleni i parzystokopytnych. O ich bliskim pokrewieństwie świadczyły dane paleontologiczne, morfologiczne, embriologiczne i molekularne. Przykładowo wymieniano choćby mechanizm erekcji prącia, 3 oskrzela główne, ułożenie kości śródstopia. Rewolucję wywołały jednak badania z zakresu genetyki. Graur I Higgins opisali w 1994 badania opierające się o 5 sekwencji mtDNA i 11 sekwencji DNA jądrowego, kodującego białka. Wyniki wskazały na znacznie bliższą relację waleni i parzystokopytnych, niż to podejrzewano wcześniej. Okazało się, że walenie wykazują znacznie więcej podobieństw w stosunku do bydła domowego, niż do świni czy wielbłąda, ale – co więcej – że bydło domowe jest bliżej spokrewnione z waleniem niż ze świnią czy wielbłądem. W tym samym roku Irwin i Árnason opublikowali swoje badania cytochromu b. Doszli dzięki nim do podobnych wniosków, wskazali też hipopotamowate jako najbliższych krewnych waleni. Z obu prac wypływają podobne wnioski: dawny pogląd uznające walenie za bliskich krewnych parzystokopytnych stracił na aktualności. Walenie okazały się nie tylko być jedną z grup parzystokopytnych, lokującymi się blisko przeżuwaczy, a nawet w ich obrębie. Graur i Higgins dostrzegli konieczność uwzględnienia nowych faktów w systematyce. Zaproponowali uznać walenie za podrząd parzystokopytnych, ewentualnie podnieść pozostałe podrzędy parzystokopytnych do rangi niezależnych rzędów. W 1996 Gatesy et al. potwierdził ich wyniki, posiłkując się badaniem genów kodujących kazeinę. Tak więc walenie i hipopotamowate byłyby grupami siostrzanymi, a pozbawione waleni parzystokopytne stanowiłyby takson parafiletyczny. Gatesy i współpracownicy nie nadali nowemu kladowi nazwy, określając go w sposób opisowy jako Cetacea/Hippopotamidae. W kolejnym roku w pracy autorstwa Montgelard et al pojawiła się nazwa Cetartiodactyla, mająca oznaczać parzystokopytne wraz z waleniami. Nazwę tę (stworzoną ze słów walenie, Cetacea, i parzystokopytne, Artiodactyla) zaproponowano na określenie rzędu, obejmującego zarówno walenie, jak i parzystokopytne. Propozycja ta nie spotkała się z uznaniem, gdyż zgodnie z taką definicją termin ten oznaczałby dokładnie to samo, co parzystokopytne w nowym rozumieniu. Tymczasem bliskie pokrewieństwo między waleniami i hipopotamowatymi potwierdzały kolejne badania.

Dane molekularne wsparło odkrycie Pakicetus, najwcześniejszego z prawaleni. Szkielet tego zwierzęcia zaprzecza bezpośredniemu pochodzeniu waleni od Mesonychia. Zamiast tego świadczy o istnieniu parzystokopytnych, które zaczęły wchodzić do wody niedługo po oddzieleniu się Mesonychia od parzystokopytnych. Prawalenie zachowały pewne aspekty ich pokrewieństwa z Mesonychia, jak trójgraniaste zęby, które utraciły współczesne parzystokopytne i walenie. Przodkowie wszystkich kopytnych byli przynajmniej częściowo mięsożercami, być może padlinożercami, a dzisiejsze parzystokopytne oraz nieparzystokopytne wykształciły roślinożerność w późniejszym etapie ewolucji. W odróżnieniu od nich walenie zachowały mięsożerność, gdyż zwierzęca zdobycz była łatwiej dostępna oraz dostarczała więcej energii, co było ważne dla stałocieplnych ssaków morskich. Mesonychia także stały się wyspecjalizowanymi mięsożercami, ale to obróciło się przeciw nim, gdyż duża zdobycz nie trafiała się często. Być może dlatego zostały wyparte przez lepiej zaadaptowane ssaki, takie jak hienodonty i drapieżne.

Wraz z kolejnymi badaniami systematyka ssaków ulegała zmianom, coraz bardziej uwzględniając filogenezę tej grupy. Biorąc pod uwagę nowo przedstawioną wiedzę, Weddel i współpracownicy zdecydowali się nadać nazwy nowym kladom, czego dokonali w swej publikacji z 1999. Oparli się oni o relacje, które przedstawić można następującym kladogramem:

Widać tam klad tworzony przez walenie i hipopotamowate (zaznaczony barwą lazurową). Klad ten, o definicji Cetacea + Hippopotamidae, określili nazwą Whippomorpha. Stanowi ona zlatynizowaną wersję określenia użytego wcześniej nieformalnie w innej pracy, autorstwa Gatesy'ego i współpracowników sprzed 3 lat. Ponadto klad powstały z połączenia tychże Whippomorpha i przeżuwaczy (Ruminantia) nazwali Cetruminantia (zaznaczono na zielono). Klad tworzony przez rzeczone Cetruminantia i świniowate ochrzczono mianem Artiofabula (zaznaczono na żółto). Wszystkie 3 zdefiniowane w ten sposób nowe klady stanowią grupy koronne.

Wczesna ewolucja

thumb|upright|Kladogram ukazujący pozycję waleni w obrębie Artiodactylamorpha thumb|Indohyus (Raoellidae) około 49–48 milionów lat temu thumb|Pakicetus (Pakicetidae) około 49–48 milionów lat temu thumb|Ambulocetus (Ambulocetidae) około 49–48 milionów lat temu thumb|Kutchicetus (Remingtonocetidae) około 48 milionów lat temu thumb|Remingtonocetus (Remingtonocetidae) około 48 milionów lat temu thumb|Rodhocetus (Protocetidae) około 45 milionów lat temu

thumb|Dorudon (Basilosauridae) około 35 milionów lat temu thumb|Squalodon (Squalodontidae, Odontoceti) około 25 milionów lat temu thumb|Kentriodon (Kentriodontidae, Odontoceti) około 20 milionów lat temu thumb|Aulophyseter (Physeteridae, Odontoceti) około 20 milionów lat temu thumb|Brygmophyseter (Physeteridae, Odontoceti) około 15 milionów lat temu thumb|Aetiocetus (Aetiocetidae, Mysticeti) około 27 milionów lat temu thumb|Janjucetus (Mammalodontidae, Mysticeti) około 25 milionów lat temu thumb|Cetotherium (Cetotheriidae, Mysticeti) około 18 milionów lat temu

Indohyus

thumb|left|Możliwe relacje pomiędzy waleniami i innymi grupami kopytnych