Філагеаграфія — гэта вывучэнне гістарычных працэсаў, якія могуць быць адказнымі за сучаснае геаграфічнае размеркаванне генеалагічных ліній. Гэта дасягаецца шляхам уліку геаграфічнага размеркавання асобін у святле генетыкі, асабліва папуляцыйнай генетыкі.
Гэты тэрмін быў уведзены для апісання геаграфічна структураваных генетычных сігналаў у межах аднаго і некалькіх відаў. Відавочны акцэнт на біягеаграфіі/біягеаграфічным мінулым віду адрознівае філагеаграфію ад класічнай папуляцыйнай генетыкі і філагенетыкі.
Да мінулых падзей, па якіх можна меркаваць аб мінулым відаў, адносяцца павелічэнне папуляцыі, бутэлечныя рыльцы, алапатрыя, распаўсюджванне і міграцыя. Нядаўна распрацаваныя падыходы, якія аб’ядноўваюць каалесцэнтную тэорыю або генеалагічную гісторыю алеляў і інфармацыю аб размеркаванні, могуць больш дакладна разглядаць адносную ролю гэтых розных гістарычных сіл у фарміраванні сучасных генетычных патэрнаў.
Развіццё Тэрмін філагеаграфія ўпершыню быў выкарыстаны Джонам Эвайсам у яго працы 1987 года «Унутрывідавая філагеаграфія: мост мітахандрыяльнай ДНК паміж папуляцыйнай генетыкай і сістэматыкай». Гістарычная біягеаграфія — гэта сінтэтычная дысцыпліна, якая вывучае, як гістарычныя, геалагічныя, кліматычныя і экалагічныя ўмовы паўплывалі на мінулае і цяперашняе распаўсюджванне відаў. У рамках гістарычнай біягеаграфіі даследчыкі ацэньвалі геаграфічныя і эвалюцыйныя адносіны арганізмаў шмат гадоў таму. Дзве падзеі 1960-х і 1970-х гадоў былі асабліва важныя для закладкі асновы для сучаснай філагеаграфіі; першым было распаўсюджванне падыходу кладыстыкі, а другім было развіццё тэорыі тэктонікі пліт.
У выніку ўзнікла школа алапатрычнай біягеаграфіі, якая тлумачыла паходжанне новых генетычных ліній геалагічнымі падзеямі, такімі як разыходжанне кантынэнтаў або ўтварэнне рэк. Калі папуляцыя (або від) з бесперапынным арэалам падзелена новай ракой або новым горным хрыбтом (г.зн. адбылася падзея алапатрыі), узнікаюць дзве папуляцыі (або віды). Палеагеаграфія, геалогія і палеаэкалогія — важныя вобласці навукі, якія генерыруюць інфармацыю, якая інтэгрыруецца ў філагеаграфічны аналіз.
Філагеаграфія выкарыстоўвае папуляцыйную генетыку і філагенетычную погляд на біягеаграфію. У сярэдзіне 1970-х гадоў папуляцыйна-генетычны аналіз звярнуўся да мітахандрыяльных маркераў. З’яўленне палімеразнай ланцуговай рэакцыі (ПЦР), працэсу, пры якім можна сінтэзаваць мільёны копій участка ДНК, мела вырашальнае значэнне ў развіцці філагеаграфіі.
Дзякуючы гэтаму прарыву інфармацыя, якая змяшчаецца ў паслядоўнасцях мітахандрыяльнай ДНК, стала значна больш даступнай. Дасягненні як у лабараторных метадах (напрыклад, тэхналогія капілярнага секвенавання ДНК), якія дазволілі лягчэй секвенаваць ДНК, так і ў вылічальных метадах, якія лепш выкарыстоўваюць даныя (напрыклад, з выкарыстаннемкаалесцэнтнай тэорыі), дапамаглі палепшыць філагеаграфічныя высновы. Да 2000 года Эвайс падрыхтаваў фундаментальны агляд тэмы ў форме кнігі, у якой ён вызначыў філагеаграфію як вывучэнне «прынцыпаў і працэсаў, якія рэгулююць геаграфічнае размеркаванне генеалагічных ліній… унутры віду і паміж блізкімі відамі».
Раннія філагеаграфічныя працы нядаўна падвяргаліся крытыцы за іх апавядальны характар і адсутнасць статыстычнай строгасці (альтэрнатыўныя гіпотэзы не правяраліся статыстычна). Адзіным рэальным метадам быў аналіз укладзеных кладаў Алана Тэмплтана, які выкарыстоўваў ключ для вызначэння абгрунтаванасці дадзенага працэсу ў тлумачэнні адпаведнасці паміж геаграфічнай адлегласцю і генетычным сваяцтвам. Апошнія падыходы выкарыстоўвалі больш моцны статыстычны падыход да філагеаграфіі, чым гэта было зроблена першапачаткова.
Прыклад
Змены клімату, такія як цыклы зледзянення за апошнія 2,4 мільёна гадоў, перыядычна абмяжоўвалі некаторыя віды ў асобных прытулках (рэфугіюмах). Гэтыя абмежаваныя дыяпазоны могуць прывесці да бутэлечных рыльцаў папуляцыі, якія памяншаюць генетычную зменлівасць. Як толькі змяненне клімату прыводзіла да з’яўлення магчымасці хуткай міграцыі з тэрыторый прытулкаў, гэтыя віды хутка распаўсюджваліся ў новых месцах пражывання. Шэраг эмпірычных даследаванняў выявілі генетычныя прыкметы як відаў жывёл, так і раслін, якія пацвярджаюць гэты сцэнар рэфугіюма і пасляледавіковай экспансіі. Гэта адбывалася як у тропіках (дзе асноўным эфектам зледзянення з’яўляецца павышэнне засушлівасці, г.зн. экспансія саваннай тэрыторыі і скарачэнне арэалаў трапічных лясоў), так і ў рэгіёнах з умераным кліматам, на якія непасрэдна ўплывалі ледавікі.
Філагеаграфія і захаванне Філагеаграфія можа дапамагчы ў вызначэнні прыярытэтаў тэрыторый высокай каштоўнасці для захавання. Філагеаграфічны аналіз таксама адыграў важную ролю ў вызначэнні эвалюцыйна значных адзінак (англ. evolutionary significant units, ESU), адзінак захавання ніжэй відавога ўзроўню, якія часта вызначаюцца на аснове унікальнага геаграфічнага размеркавання і мітахандрыяльных генетычных патэрнаў.
Нядаўняе даследаванне пячорных ракаў, якія знаходзяцца ў небяспецы, у гарах Апалачы ва ўсходняй частцы Паўночнай Амерыкі дэманструе, як філагенетычны аналіз разам з геаграфічным размеркаваннем можа дапамагчы ў вызначэнні прыярытэтаў захавання. Выкарыстоўваючы філагеаграфічныя падыходы, аўтары выявілі, што ў межах таго, што лічылася адзіным, шырока распаўсюджаным відам, таксама прысутнічаў старажытны і раней не выяўлены від. Цяпер могуць быць прыняты рашэнні аб захаванні, каб забяспечыць абарону абедзвюх ліній. Падобныя вынікі не з’яўляюцца незвычайнымі для філагеаграфічных даследаванняў.
Аналіз саламандр з роду Eurycea, таксама з Апалач, выявіў, што цяперашняя сістэматыка групы моцна недаацэньвае разнастайнасць відавога ўзроўню. Аўтары гэтага даследавання таксама выявілі, што заканамернасці філагеаграфічнай разнастайнасці больш звязаны з гістарычнымі (а не сучаснымі) дрэнажнымі сувязямі, што паказвае на тое, што сур’ёзныя змены ў дрэнажных схемах рэгіёну адыгралі важную ролю ў стварэнні разнастайнасці гэтых саламандр. Такім чынам, поўнае разуменне філагеаграфічнай структуры дазволіць зрабіць абгрунтаваны выбар у прыярытэтызацыі тэрыторый для захавання.
Параўнальная філагеаграфія
Вобласць параўнальнай філагеаграфіі імкнецца растлумачыць механізмы, адказныя за філагенетычныя адносіны і размеркаванне розных відаў. Напрыклад, параўнанне розных таксонаў можа праясніць гісторыю біягеаграфічных рэгіёнаў. Напрыклад, філагеаграфічны аналіз наземных пазваночных жывёл на паўвостраве Ніжняя Каліфорнія і марскіх рыб як на Ціхаакіянскім баку, так і з боку заліва дэманструе генетычныя прыкметы, якія сведчаць аб тым, што падзеі алапатрыі закранулі некалькі таксонаў у плейстацэне або пліяцэне.
Філагеаграфія таксама дае важную гістарычную перспектыву на склад супольнасці. Гісторыя мае дачыненне да рэгіянальнай і мясцовай разнастайнасці двума спосабамі. Па-першае, памер і склад рэгіянальнага відавога фонду вынікаюць з балансу відаўтварэння і знікнення. Па-другое, на мясцовым узроўні склад супольнасці залежыць ад узаемадзеяння паміж лакальным выміраннем папуляцый відаў і рэкаланізацыяй. Параўнальны філагенетычны падыход у Аўстралійскіх вільготных тропіках паказвае, што рэгіянальныя заканамернасці распаўсюджвання і разнастайнасці відаў у значнай ступені вызначаюцца мясцовымі выміраннямі і наступнымі рэкаланізацыямі, якія адпавядаюць кліматычным цыклам.
Філагеаграфія аб’ядноўвае біягеаграфію і генетыку для больш дэталёвага вывучэння лінейнай гісторыі віду ў кантэксце геакліматычнай гісторыі планеты. Прыклад даследавання атрутных жаб, якія жывуць у неатропіках Паўднёвай Амерыкі (ілюстрацыя справа), выдатна дэманструе, як філагеографы спалучаюць генетыку і палеагеаграфію, каб сабраць разам экалагічную гісторыю арганізмаў у іх асяроддзі. Некалькі буйных геакліматычных падзей моцна паўплывалі на біягеаграфічнае размеркаванне арганізмаў у гэтай вобласці, у тым ліку ізаляцыя і паўторнае злучэнне Паўднёвай Амерыкі, падняцце Анд, шырокая сістэма басейнаў Амазоніі ў міяцэне, фарміраванне дрэнажаў Арынока і Амазонкі і цыклы сухога−вільготнага клімату ад пліяцэну да плейстацэну.
Выкарыстоўваючы гэту кантэкстную палеагеаграфічную інфармацыю (палеагеаграфічныя часовыя шэрагі паказаны на панэлях A-D), аўтары гэтага даследавання прапанавалі нулявую гіпотэзу, якая не прадугледжвае прасторавую структуру, і дзве альтэрнатыўныя гіпотэзы, якія ўключаюць рассяленне і іншыя біягеаграфічныя абмежаванні (гіпотэза паказана на панэлях E-G, пазначаны як SMO, SM1 і SM2). Філагеографы наведалі арэалы кожнага віду жаб, каб атрымаць узоры тканін для генетычнага аналізу. Даследчыкі таксама могуць выкарыстоўваць узоры тканін з музейных калекцый для філагеаграфічных прац.
Эвалюцыйная гісторыя і сваяцкія адносіны паміж рознымі відамі атрутных жаб рэканструяваны з дапамогай філагенетычных дрэў, атрыманых з малекулярных даных. Малекулярныя дрэвы нанесены на карту ў сувязі з палеагеаграфічнай гісторыяй рэгіёна для поўнага філагеаграфічнага даследавання. Даўжыня галін дрэва, паказанае ў цэнтры фігуры, адкалібравана па малекулярным гадзінніку, а шкала геалагічнага часу паказваецца ўнізе. Тое ж філагенетычнае дрэва дублюецца яшчэ чатыры разы, каб паказаць, дзе распаўсюджваецца і сустракаецца кожная лінія (паказана на ўстаўных картах ніжэй, у тым ліку басейн Амазонкі, Анды, Гвіяна-Венесуэла, Цэнтральная Амерыка-Чоко).
Камбінацыя метадаў, выкарыстаных у гэтым даследаванні, ілюструе ў больш агульным плане тое, як праводзяцца філагеаграфічныя даследаванні і правяраюцца заканамернасці агульнага ўплыву. Палеагеаграфічныя даныя ўстанаўліваюць геалагічныя запісы часу гістарычных падзей, якія тлумачаць заканамернасці галінавання ў малекулярных дрэвах. Гэта даследаванне адхіліла нулявую мадэль і выявіла, што паходжанне ўсіх існуючых відаў амазонскіх атрутных жаб у асноўным паходзіць ад чатырнаццаці ліній, якія рассеяліся ў адпаведных раёнах пасля таго, як міяцэнавы басейн адступіў. Рэгіянальныя філагеаграфічныя даследаванні гэтага тыпу паўтараюцца для розных відаў у якасці сродку незалежнага тэставання. Філагеографы знаходзяць у цэлым сугучныя і паўтаральныя заканамернасці сярод відаў у большасці рэгіёнаў планеты, што звязана з агульным уплывам палеакліматычнай гісторыі.
Філагеаграфія чалавека Філагеаграфія таксама апынулася карыснай для разумення паходжання і мадэляў распаўсюджвання нашага віду, Homo sapiens. Грунтуючыся галоўным чынам на назіраннях за астанкамі старажытных людзей і ацэнцы іх узросту, антраполагі прапанавалі дзве канкуруючыя гіпотэзы аб паходжанні чалавека.
Першая гіпотэза называецца мадэллю выхаду з Афрыкі з замяшчэннем, якая сцвярджае, што апошняя экспансія з Афрыкі каля 100 000 гадоў таму прывяла да таго, што сучасныя людзі выцеснілі ўсе папярэднія Homo spp. папуляцыі ў Еўразіі, якія былі вынікам ранейшай хвалі эміграцыі з Афрыкі. Мультырэгіянальны сцэнар сцвярджае, што асобіны з нядаўняй экспансіі з Афрыкі генетычна змяшаліся з чалавечымі папуляцыямі больш старажытных афрыканскіх эміграцый. Філагеаграфічнае даследаванне, якое выявіла мітахандрыяльную Еву, якая жыла ў Афрыцы 150 000 гадоў таму, забяспечыла раннюю падтрымку першай гіпотэзы.
Нягледзячы на тое, што гэта даследаванне мела свае недахопы, яно атрымала значную ўвагу як у навуковых колах, так і ў больш шырокай аўдыторыі. Больш дбайны філагеаграфічны аналіз, у якім выкарыстоўваліся дзесяць розных генаў замест аднаго мітахандрыяльнага маркера, паказвае, што прынамсі дзве буйныя экспансіі з Афрыкі пасля першапачатковага пашырэння арэала Homo erectus адыгралі важную ролю ў фарміраванні генафонду сучаснага чалавека і што перыядычны генетычны абмен шырока распаўсюджаны. Гэтыя знаходкі пераканаўча прадэманстравалі цэнтральную ролю Афрыкі ў эвалюцыі сучаснага чалавека, але таксама паказалі, што мультырэгіянальны сценар меў пэўную сілу. Гэтыя даследаванні ў значнай ступені былі выцеснены папуляцыйнымі геномнымі даследаваннямі, якія выкарыстоўваюць на парадак больш даных.