Кръглите червеи, или нематодите, (Nematoda) са таксономичен тип безгръбначни животни, едни от най-разпространените, като много от тях са паразити по растения, хора и животни. Срещат се в сладка и солена вода, както и на сушата. Като част от Ecdysozoa, те са сравнително близки до членестоногите, а най-близките им роднини са живите влакна. Счита се, че нематодите са група в биологически прогрес. По широтата на техните приспособления на живот в разнообразни биотопи и различни екологични условия те съперничат на бактериите и протозоите.
Тялото има вретеновидна или нишковидна форма с дължина от 0,1 μm до над 8 m при Placentonema gigantissima, паразитиращ вид при кашалота. Някои от представителите на този тип животни са свободно живеещи и живеят в почвата, моретата и сладките води, но основната част са паразити при животните и растенията. Те са трипластни животни. Тялото е покрито с плътна кутикула, която им придава голяма устойчивост. Друг характерен белег е първичната телесна празнина между стените на тялото и храносмилателната система. Нервната система е ганглиева, а осезателните органи не са добре развити. В храносмилателната система се появява втори отвор – анус. Повечето видове са разделнополови животни. Обикновено мъжките са по-малки от женските. Развиват се без метаморфоза с четири вида ларви.
Обща характеристика Смята се, че са известни около 25% от видовете, което се дължи на много неописани, свободно живеещи видове. От известните видове 35% са паразити. Изучени са най-вече патогенните паразити. Известна е ролята на нематодите в кръговрата на веществата в биосферата. Числеността им в природните биоценози е огромна, например в 1 m3 почва има около 2 млн. екземпляра.
Нематодите имат висока интензивност на обмяната, кратки жизнени цикли и голяма численост. Това ги прави деструктури на огромна органична материя, т.е. кръговрат на веществата. Кратките жизнени цикли и постоянния брой клетки ги прави подходящи за изследвания. Нематодите са с най-многочислени популации в сравнение с всички безгръбначни от клас Metazoa. Сред морските видове има разнообразни екологични групи.
Таксономия и класификация
За първи път групата на нематодите е класифицирана от Карл Рудолфи през 1808 г.Benjamin Goodwin Chitwood, 1957, и наречена от него Nematoidea (, gen. – нишка и – вид). Няколко години по-късно през 1837 г. Херман Бурмайстер ги класифицира като семейство Nematodes, а през 1861 г. Карл Дизинг ги преименува в Nematoda.
Таксономията на нематодите търпи непрекъснато развитие и промени както в миналото, така и днес. Положението на някои систематични групи като класове, подкласове и разреди непрекъснато се е меняло от различните таксономи. Така например в някои по-стари класификации големият днес клас Chromadorea е бил далеч по-малък. В него не са били класифицирани Ascaridida, Spirurida, Tylenchida. Той е включван и към разред Chromadorida Chitwood, 1933 като част от сборниия парафилетичен подклас Adenophorea или Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933)Определитель паразитических нематод. Т. 1. Спирураты и филяриаты. Под ред. акад. К. И. Скрябина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. – С. 1 – 520 (С. 243). За първи път нематодите са разделени на два големи подкласа през 1930-те години (Chitwood B., 1933, 1937). Първоначалното предложение за наименоването им на Phasmidia и Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 претърпява промяна, поради факта че името Phasmidia вече е било заето от разред насекоми. Съгласно правилата за зоологическата номенклатура името трябвало да бъде заменено с ново. Въпреки това обаче редица таксономи използват тези наименования дълги години след промяната. Класификацията на Chitwood е както следва: Подклас Adenophorea Linstow, 1905 (или Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933) с разреди Chromadorida (по-късно е разделен на разредите Araeolaimida, Desmodorida, Desmoscolecida, Monhysterida) и Enoplida (по-късно е разделен на разредите Dorylaimida, Mermithida, Muspiceida, Trichocephalida) Подклас Secernentea Linstow, 1905 (или Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933). Първоначално този подклас също е бил с два разреда Rhabditida и Spirurida които на по-късен етап биват раздробени на разредите Aphelenchida, Ascaridida, Camallanida, Diplogasterida, Rhabdiasida, Rhabditida, Spirurida, Strongylida, Tylenchida.
С откриването на нови видове и нуждата от намиране на място в систематично отношение както и новите анатомични и молекулно-генетични изследвания показват, че това разделение на два подкласа е твърде изкуствено (особено при Adenophorea). В някои по-късни систематики, където нематодите все още са разглеждани като клас, се наблюдава разделение на три подкласа (Малахов, 1986): Подклас Enoplea (Dorylaimida, Enoplida, Marimermithida, Mermithida, Mononchida, Trichocephalida) Подклас Chromadoria (Araeolaimida, Chromadorida, Desmoscolecida, Desmodorida, Monhysterida, Plectida) Подклас Rhabditia (Ascaridida, Oxyurida, Rhabditida, Spirurida, Strongylida, Tylenchida)
Съвременна класификация По данни от 2011 г. (Hodda, 2011) в световната фауна са описани повече от 24 хиляди вида паразитни и свободноживеещи нематоди. По ранни оценки описаните видове били от 15 хилядиВестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. М:КМК. 2008. c. 715 до 80 хилядиLynn Margulis, Michael J. Chapman. Kingdoms & Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. 4th ed. 2009. p.274. Предполага се че видовете от типа Кръгли червеи наброяват около милион.
Тип Nematoda включва три класа и около 30 разреда както следва:
Устройство на тялото Кутикула Тялото на кръглите червеи представлява кожно-мускулна торба, в която се намират вътрешните органи. Най-отвън има кутикула, представена от четири основни слоя, като слоевете могат да имат и допълнителни подслоеве. Те са както следва: Епикутикула. Започва с гликокаликсен слой. След него има тънка осмофилна мембрана (до 100 Å). При много видове има вътрешен осмофилен слой. Съществува и един електронно светъл слой с неясна функция. Външният осмофилен задължителен слой може да има няколко подслоя. Така е при някои морски нематоди, където изпълнява функция на клетъчна мембрана. При подклас Enoplia се виждат много пори и браздички, които достигат до мезокутикулата, което и дава възможност да се свързва директно с външната среда. Екзокутикула. Този слой е с дебелина от 0,5 до 170 Å. Има набразден хомогенен слой, с надлъжни фибрили и слой на напречни миофибрили. Набразденият слой има правилно ориентирани белтъчни молекули, които образуват структура, наподобяваща на кристална решетка. Мезокутикула. Този слой е най-широк и с разнообразни подслоеве. Често има пространства пълни с течност или рехава материя. При някои достига дебелина до 70% от цялата кутикула. Подслоевете са от косо разположени влакна, които са под ъгъл 60 – 75 градуса спрямо надлъжната ос на нематода. По химичен състав са близки до колагена. Ендокутикула. Приляга плътно върху хиподермата. Има относително хомогенна структура без влакна. Наблюдава се редуване на плътни и по-рехави слоеве. Много често се образува вълниста повърхност.
Кутикулата е най-сложна при свободно живеещите морски видове. Визуалната дебелина не отговаря на подслоевете. Пропускливостта е по-малка при по-малко слоеве. При морските свободно живеещи видове кутикулата е особена. При малките по размери и низшите нематоди се наблюдава раздробяване при устния отвор. Вътрешният слой на екзокутитулата се прикрепва към стомата или достига до фаринкса. Това води до раздалечаване на екзо- и ендокутикулата. Склеротизира се един слой от ендокутикулата, който се присъединява към стените на стомата, образувайки вътрешния слой на предния главов край.
С кутикула са покрити всички вътрешни органи с ектодермален произход – стома, фаринкс и ректум. Кутикула имат и всички сензорни органи – папили, четинки и амфидии, както и вторични образувания като крила, кантове и кукичкиКамбуров П. 1994, стр. 166. Кутикулата при тези органи е значително по-проста. Липсва набразденият слой. При линеене се подменя всичко плюс пробиващо смучещите органи (копие и стилет). Съставът на кутикулата е от 25% албумини, 29% колаген и кератин, 30% фиброиди, глюкопротеиди и липопротеиди.
Функциите на кутикулата при нематодите са в няколко направления: Пропускливост. През нея избирателно се транспортират вещества. Това е специфично приспособление, което затруднява навлизането на вредни за организма вещества. Пропускливостта е свързана с епикутикулата и нейните напречни бразди и пори, за които се смята, че се свързват със степента на пропускливост. Бариера и защита. Защитава от механично и химично увреждане вътрешните органи. Динамичност. Участва активно в биомеханиката на движенията. Движенията са свързани с твърд субстрат. Наблюдават се удебеления на кутикулата, наричани инцизури, които обезпечават свободното движение на червея и служат като опора.
Хиподерма Хиподермата представлява епителна тъкан, разположена под кутикулата. Тя е сравнително по-дебел от кутикулата слойГолемански 2003, стр. 118. Съставена е от две основни части – тънък и задебелен слой, наречени надлъжни хорди. Броят на хордите варира от 4 до 12. Хиподермата бива: Клетъчна. Тази хироделма има по-тънка и по-дебела част. Тънката е плътна и навлиза в субкутикулата. По-дебелата е с ядро и клетъчни органели. Частите, които навлизат в кутикулата имат системи от каналчета (хемидезмозоми), от които излизат тонофибрили. Тази хиподерма е първична, заради първично малките размери. Ларвите от първите два стадия имат клетъчна хиподерма. При ларва от трети стадий се лизират стените и хиподермата се превръща в синцитиална. Синцитиална. При тази хиподерма клетъчните стени се лизират и се получава обща цитоплазма. Така се превръща в зърнесто-влакнеста структураМатов К, 1953, стр. 305. Характерна е за възрастните екземпляри.
При паразитите хиподермата е пронизана с опорни влакна (тонфибрили), разделени в няколко слоя. И сега има малки по размери нематоди (Rhabditia), които имат клетъчна хиподерма. Тя обикновено се съчетава с постоянния клетъчен състав на целия нематод. Хиподермата е потънал епител, но се нарича така заради специфична вътрешна структура – особености на клетката и обща архитектоника. Тази специфичност е свързана с биомеханиката на движение, което е синусоидално и изисква тясна връзка и участие на кутикулата, хиподермата и телесната празнина. При напречен пререз се наблюдава, че хиподермата не е равномерен слой, а има четири надебелявания (тонофибрили). Едно от тях е гръбно, друго – коремно и две странични. Гръбното и коремното са по-големи от страничнитеГолемански 2003, стр. 119.
Функциите на хиподермата се изразяват в няколко направления: Опорно-механична. Създава опора на кутикулата и мускулатурата. Предпазва вътрешните органи от външната среда. Образува кутикулата. Преди линеене хиподермата се удебелява видимо, увеличава се размера на ядрата и ядърцата, ЕПР, свободните рибозоми. Това е свързано с биосинтеза на белтъчните компоненти на кутикулата. Важна бариерна тъкан. Участва в регулиране и избирателно пропускане на веществата. Една от основните и главни запасни тъкани. Жлезиста. Екскреторна.
Мускулатура
По своето устройство мускулната клетка е косо набраздена. Това е еволюционен напредък на типа от тази гледна точка, че при плоските червеи мускулатурата е гладка. Това осигурява много по-активни движения на организма. Мускулатурата е представена от четири мускулни ленти, разположени надлъжно по тялото като две са страничногръбни (дорзо-латерални), а другите две са страничнокоремни (вентро-латерални). Мускулните ленти са ограничени от надебеленията на хиподермата. Дорзалните ленти са антагонисти на коремните ленти, което позволява на червеите да се движат само в дорзо-вентрално направление. Съкращаването е волево, а отпускането е неволево, заради натиска от течността.