Neurulacija 250px|center Transverzalni presjeci koji prikazuju progresiju od nervne ploče do nervnog žlijeba Dani Prekursor Nervna ploča Razvojem postaje Nervna cijev
Neurulacija je proces u embrionskom razvoju kičmenjaka, u kojem se nervna ploča, nakon savijanja, zatvara u nervnu cijev,Larsen WJ. Human Embryology. Third ed. 2001.P 86.ISBN0-443-06583-7 Ovaj stadij razvoja embriona označva se kao neurula. Proces počinje kada notohord inducira formiranje centralnog nervnog sistema (CNS) signalizacijom ektodermske klice kada se iznad njega formira gusta i ravna nervna ploča. Ta ploča se savija prema gore, tako da se naknadnim uvijanjem prema uzdužnoj osi formira nervna cijev, koji će se kasnije diferencirati u kičmenu moždinu i mozak, koji na kraju čine centralni nervni sistem.Gilbert S. F. (2010): Developmental biology, 9th Ed. Sinauer Associates, .Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, .Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, .
Različiti dijelovi neuralne cijevi obliku dva različita procesa, pod nazivom primarna i sekundarna neurulacija, u različitim vrstama. U primarnoj neurulaciji, neuralna ploča se nabira unutra do ivice tako da brhovi dviju krivina dolaze u kontakt da bi ztvorile cijev. U skundarnoj neurulaciji, potpuno se oblikuje cijev sa kanalom, od unutrašnjosti čvrstog prethodnika – nervne ploče.
Primarna neurulacija thumb|320px|Poprečni presjek embriona kičmenjaka u stadiju neurule
Indukcija Primarni neurulation javlja se kao odgovor na rastvorljivi faktor rasta kojega luči notohord. Različiti signali induciraju ektodermalne ćelije su inducirane da formiraju neuroektoderm . Ektoderm šalje i prima signale morfogenog proteina kosti 4 (BMP4), a ćelije koje primaju signal BMP4 se razviju u epidermu. Za formiranje neuralne ploče potrebni su inhibitorni signali hordina, nogina i folistatin a. Ovi inhibitorne signale stvara i emitira Hans Spemannov organizator. Ćelije koje ne primaju BMP4 signalizaciju zbog efekata inhibicije signala, razvijaju se u prednje neuroektodermske ćelije neuralne ploče. Ćelije koje primaju faktor rasta fibroblasta (FGF) pored inhibitorni signala, formiraju ćelije zadnje nervne ploče.Harrison L. G. (2011): The shaping of life: The generation of biological pattern. Cambridge University Press, ; http://books.google.com/books?id=-IPG-vg7Pr8C.Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine (5th ed.). Oxford University PressNoble J. (1987): Textbook of general medicine and primary care. Little Brown & Co, IS BN-13: 978-0316611503; .
Promjena oblika Ćelije nervne ploče dobijaju signale da postanu visoke kolumnarne i mogu se identificirati pod mikroskopom, za razliku od okolnih iz epiblastnog ektoderma. Ćelije kreću bočno i daleko od centralne osi , mijenjajući se u oblik skraćene piramide. Ovaj oblik se postiže preko tubulina i aktina, u apikalnom dijelu ćelija koje se sužavaju dok se kreću. Varijacija oblika je djelomično određena lokacijom jedra unutar ćelije, uzrokujući ispupčenja u područjima zbog kojih se mijenjaju oblik i visina ćelija. Ovaj proces je poznat kao apikalno sužavanje.
Uvijanje Proces savijanja nervne ploče i zatvaranja u cilindričnu nervnu cijev zove se primarna neurulacija. Kao rezultat toga, ćelije mijenjaju oblik, a neurvna ploča pravi medijali šav ili šarku. Širenje epiderme pravi pritisak na MHP i izaziva savijanje nervne ploče, što stvara nervni čvor, a zatim primitivni nervni žlijeb. Nervni nabori formiraju dorzolateralni šav (DLHP) i pritišču ih, uzrokujući da se ploča savija da se nabori sastanu na leđnoj liniji. Fuzija zahtijeva regulaciju molekulama ćelijskee adhezije. Neuroploča se prebacuje iz ispoljavanja E-kaderina na N-kaderin i N-CAM, da se međusobno prepoznaju kao isto tkivo i zatvore cijev. Ova promjena u ispoljavanju kaderina zaustavlja vezivanje nevnene cijevi u epidermu.
U razvoju nervne cijevi, važnu ulogu ima notohord. Prije neurulacije, tokom migracije epiblastnih endodermnih ćelija prema hipoblastnom endodermu, notohordni proces otvara luk zvani notohordna ploča i prilaže prekrivajući neuroepitel nervne ploče. Notohordna ploča potom služi kao sidro za nervnu ploču i gura njene dvije ivice prema gore. zadržavajući srednji dio usidren. Neke od notohodnih ćelija ostaju uključene u odjeljak nervne ploče za kasnije formiranje podne ploče nervne cijevi. Notochordna ploča se odvaja i formira čvrsti notohord.
Sklapanje i zatvaranje nervne cijevi u stvarnu cijev ne teče odjednom. Umjesto toga, on počinje otprilike na nivou četvrtog segmenta u Carnegie fazi 9 (kod ljudi, oko 20. dana embrionskog života). Bočne ivice nervne ploče se dodiruju u uzdužnoj leđnoj liniji i udruže. Od toga nastaju lobanja (prema glavi) i kaudalni dio (prema repu). Otvori koji se formiraju na kranijalnoj i kaudalnoj regije se nazvaju kranijalne i kaudalne neuropore. U embrionu čovjeka, kranijalne neuropore se zatvara približno 24. dana, a kaudalne 28. Odsustvo kranijalnih (prednjih) i kaudalnih (zadnjih) neuropora rezultira zatvaranje koje uvjetuje snomalije pod nazivom anencefalija i spina bifida, odnosno. Osim toga, neuspjeh u zatvaranju neuralne cijevi cijelom dužinom rezultata pojavom tijela u stanje koje se naziva rahišiza (rahishizis).Youman's Neurological Surgery, H Richard Winn, 6th ed. Volume 1, p 81, 2011 Elsevier Saunders, Philadelphia, PA
Ispoljavanje right|thumb|350px|Transverzalni presjek nervne cijevi pokazuje podnu i krovnu ploču Nakon zvučnog ježa (SHH). signalizacija iz notohorda izaziva formiranje podne ploče u početnom dijelu nervne cijevi i luči SHH. Nakon zatvaranja, neuralna cijev formira baznu ili podnu ploču i krovnu ili alarnu, kao odgovor na kombinirane efekte SHH i drugih faktora, uključujući i BMP4 kojefg luči krovna ploča. Bazni dio ploče čini glavninu ventralnog dijela nervnog sistema, uključujući i motorni dio kičmene moždine i mozak. Alarna ploča čini leđnu porciju, koja je uglavnom posvećena senzornoj obradi.
Leđna epiderma ispoljava lučenje BMP4 i BMP7. Krovna ploča neuralne cijevi odgovara na one signale koji više ispoljavaju BMP4 i drugi faktor rasta beta transformacije (TGF-β). To su signali za formiranje dorzoventralnog gradijenta neuralne cijevi, pri čemu notohord luči SHH. Podna ploča je odgovarna za proizvodnju Psst vlastitog SHH i formiranje gradijenta. Ovi gradijenti omogućavaju diferencijalno ispoljavanje faktora trankripcije.
Kompleksnosti modela U stvarnosti, zatvaranje nervne cijevi još uvijek nije u potpunosti skvaćemo i još uvijek se proučava. Pojednostavljeni model zatvaranja u jednom koraku, kranijalno i kaudalno, ne objašnjava relativno visoku učestalost defekata nervne cijevi. Predložene teorije uključuju da se zatvaranje neuralne cijevi odvija po regijama, a ne u potpunosti linearno.
Sekundarna neurulacija U srednjoj neurulaciji, nervnih ektoderm i neke ćelije iz endoderma čine medijalnu vrpcu. Ona se kondenzira, pa razdvaja, a zatim formira šupljine. Ove šupljine se onda spoje u jednu cijev. Sekundarna neurulacija se javlja u zadnjem odjeljku većine životinja, ali je bolje izražena kod ptica. Cijevi iz primarne i sekundarne neurulacije, na kraju se povežu.
Rani razvoj mozga Prednji segmenta neuralne cijevi oblikuje tri glavna dijela mozga: prednji mozak, srednji mozak i zadnji mozak. Formiranje ove strukture počinje s debljanjem nervne cijevi koje je određeno Hox genom. Za povećanje pritiska tečnosti koriste se Ionske pumpe pa se unutar cijevi stvara izbočina. Blokada između mozga i kičmene moždine sprečava da akumulirana tečnosti iscuri. Ovi dijelovi mozga se dalje dijele u podregije. Zadnji mozak se dijeli u različite segmente naziva rombomere. Ćelije nervnog grebena formiraju ganglije, iznad svake rombomere. Neuralna cijev postaje klicin neuroepitel i tokom razvoja mozga služi kao izvor novih neurona. Mozak se razvija u smjeru iznutra-van.
Nenervno ektodermno tkivo
Paraaksijalni mezoderm okružuje notohord u dijelovima i iz koje se razvijaju somiti, budući mišići i kosti, a sudjeluju i u formiranju ekstremiteta kičmenjaka.
Ćelije nervnog grebana
Masa tkiva zvana nervni greben koje se nalaze na samim rubovima bočnih ploča za sklapanje neuralne cijevi, odvajaju se od neuralne cijevi i migriraju da postanu različite, ali važne ćelijenervne cijevi.
Ćelije nervnog grebena migriraju kroz embrion i formiraji nekoliko nakupina, uključujući pigmentne ćelije i ćelije perifernog nervnog sistema
Defekti nervne cijevi Zatvaranje neuralne cijevi se javlja u sredini, a onda kreće ka njenom leđnom i trbušnom dijelu. Nezatvaranje gornjeg dijela neuralne cijevi rezultatira pojvom anencefalije, stanja koje je obilježeno degeneracijom prednjeg mozga i lobanje, što je uvijek fatalno. Nezatvaranje donjeg šava cijevi je poznato kao spina bifida, koja u se svom najtežem oblik ispoljava kao odsustvo nervne ploče (termin bifida potiče od latinskog, a znači pukotina u dva dijela '). Manje teške oblike označava nedostatak moždanih ovojnica i pršljenova koji prekrivaju zadnji dio kičmene moždine.
Spina bifida može dovesti do paralize ispod pogođene regije kičmene moždine. Za kretanje, pogođenim osobama mogu biti potrebne štake ili kolica, a mogu također patiti i od nedostatka kontrole pražnjenja bešike i crijeva. Defekti neuralne cijevi su među najčešćim među onemogućavajućim urođenim mhanama, a javlja u otprilike 1/500 živorođenih.Daley, Darrel. Formation of the Nervous System . Last accessed on Oct 29, 2007.
Također pogledajte Nervni sistem Nervni greben Nervna ploča
Reference
Vanjski linkovi http://www.embryology.ch/anglais/hdisqueembry/triderm01.html https://web.archive.org/web/20080809142409/http://isc.temple.edu/marino/embryology/EMBII97/img020.GIF http://cancerweb.ncl.ac.uk/cgi-bin/omd?primitive+pit https://web.archive.org/web/20130514124409/http://embryology.med.unsw.edu.au/Medicine/BGDlab3_11.htm https://web.archive.org/web/20060925080426/http://www.ana.ed.ac.uk/database/humat/notes/embryo/ectoderm/primstr.htm Overview at uvm.edu Neurulation Animation
Kategorija:Embriologija Kategorija:Razvojna biologija Kategorija:Nervni sistem