Nervna ploča (Lamina neuralis) 250px|center Nervni greben Dani19 Prekursor Ektoderm Razvojem postaje Nervna cijev Nervna ploča je ključna struktura koja služi kao osnova za razvoj nervnog sistema kičmenjaka. Nasuprot primitivnom nervnom čvoru kod embriona, ektodermno tkivo zadebljava se i poravnava formiranjem nervne ploče. Nervnom pločom se općenito može nazvati prednja regija od primitivnog čvora. Migrirajuće ćelije u procesu formiranja ove ploče postaju vrpčaste jer se i dalje i izdužuju i sužavaju. Krajevi neuralne ploče, poznati kao primitivni nervni žlijeb, pritišću krajeve ploče i zajedno se zatvaraju u nervnu cijev, koja je struktura od ključne važnosti za razvoj centralnog nervnog sisrema: mozga i kičmene moždine. Ovaj proces u cjelini se naziva primarna neurulacija.Gilbert S. F. (2010): Developmental biology, 9th Ed. Sinauer Associates, .Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, .Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, .Harrison L. G. (2011): The shaping of life: The generation of biological pattern. Cambridge University Press, ; http://books.google.com/books?id=-IPG-vg7Pr8C.Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine (5th ed.). Oxford University PressNoble J. (1987): Textbook of general medicine and primary care. Little Brown & Co, IS BN-13: 978-0316611503; .
Za formiranje nervne ploče posebno su značajni signalizacijski proteini, kao i pomoć u razlikovanju tkiva predodređenog da postane neuralna ploča. Primjeri takvih proteina uključuju protein morfogeneze kosti i kaderini. Ispoljavanje ovih proteina je od suštinskog značaja za sklapanje neuronske ploče i kasnije nastanak nervne cijevi.
Uključenost u primarnu neurulaciju thumb|350px|Neurulacija Formiranje nervne ploče je općenito podijeljeno u četiri koraka, a u procesu primarne neurulacije uključena je u prva tri. Formiranje i sklapanje neuronske ploče je prvi korak primarne neurulacije. Zatim se odvija fino oblikovanje i rast ćelija neuronske ploče. Treći korak primarne neurulacije ne uključuje nervnu ploču samo po sebi, već njene ivice, koje se leđno savijaju i približavaju za početak formiranja nervne cijevi. Nakon što je neuralna ploča isključena iz cijevi, dolaze nervni nabori i žlijebovi da zajedno završe spajanje neuralne cijevi. Ovaj proces je prikazan na priloženoj slici, gdje je neuronska ploča prikazana ljubičasto. Zelene granice označavaju rubove neuralne ploče, koji postaju nervni nabori, koji su uključeni u zatvaranje ploče za stvaranje nervne cijevi. Na slici je prikazan razvoj nervne ploče u neuralnu cijev.
U primarnoj neurulaciji, sloj ektoderma se dijeli u tri skupa ćelija: nervna cijev (budući mozak i kičmena moždina), epiderma (koža) i ćelije nervnog grebena (povezuju epidermu i nervnu cijev, koje zatim migriraju da postanu neuroni, glija, i pigmentne ćelije kože).
Razvoj nervne ploče thumb|350px|Savijanje i konvergencija nervne ploče
U fazi formiranja nervne ploče, embrion se sastoji od tri sloja ćelija: ektoderm koji na kraju čini kožu i nervna tkiva, mezoderm koji formira mišiće i kosti i endoderm, koji će formirati ćelije za oblaganje probavnog i respiratornog trakta. Rodonačelničke ćelije koje čine prekursore za stvaranje nervnog tkiva u nervnim pločama, zovu se ''neuroepitelne ćelije.
Protežući se preko notohorda, ektodermne ćelije leđnog dijela embriona na kraju formiraju nervnu ploču. Otprilike polovina od tih ćelija će biti determinirano da ostanu u ektodermu, dok će druga polovina formirati nervnu ploču.
Postoje četiri faze nastanka nervne ploče i nervne cijevi: formiranje, savijanja, konvergencija, i zatvaranje.
Formiranje ploče počinje kada signali leđnog mezoderma ektodermne ćelije iznad usmjeravaju u vrpčaste (kolumnaste) ćelije nervne ploče. Ukoliko se ćelije nervne ploče odvoje, ona će se i dalje razvijati kao tanja ploča, ali neće formirati nervnu cijev. Ako je izolirana u regiji koja sadrži nediferenciranu epidermu i tkivo nervne ploče, formirat će se mali nervni nabor ili čvor. Istezanje koja se javlja tokom formiranja nervne ploče i zatvaranja nervne cijevi je od vitalnog značaja; smatra se da zatvaranje područja nervne cijevi imaju vrlo povećanu aktivnost istezanja u srednjoj liniji u odnosu na već zatvoreni prostor kada se ploča počinje oblikovati u cijev.
Savijanje nervne ploče uključuje formiranje šavova, gdje se neuronska ploča spaja sa okolnim tkivom srednje linije nervne ploče iz medijalnog punkta (MHP). Ćelije u ovoj oblasti, poznate kao tačke medijalnog šava, zbog povezanosti sa ovom strukturom, stabilizuju i povezuju se sa notohordom. Izvedene su iz oblasti nervne ploče prednjeg primitivnog čvora. U notohordu počinje oblikovanje promjene u MHP ćelijama. Ove ćelije će se smanjiti u visinu i postati klinaste. Drugi tip šava koji se avlja leđno-bočno, nazivaju se tačke leđno-lateralnog šava (DLHP). Ove regije se redaju po brazdi i mijenjaju oblik na isti način kao i MHP ćelije prije spajanja sa njima, u formiranju nervne cijevi. To je viđeno i u eksperimentu, kada se bez notochorda, karakteristike MHP nisu razvile ispravno, tako da se ni nervna ploča i formiranje nervne cijevi nisu ispravno odvijali. Komunikacija između nervne ploče i notohorda je važna za budućnost indukcije i formiranje nervne cijevi.
Zatvaranje neuralne cijevi je završeno kada su neuronski nabori zajedno približeni, međusobno se spajajući. Ćelije koje ostaju kao nervna cijev formiraju mozak i kičmenu moždinu, a druge ćelije koje su bile dio nervne ploče migriraju dalje od cijevi kao ćelije nervnog grebena. Nakon epitelno-mezenhimske tranzicije, ove ćelije čine autonomni nervni sistem i određene ćelije perifernog nervnog sistema.
Također pogledajte Nervna cijev CNS PNS
Reference
Vanjski linkovi
http://www.embryology.ch/anglais/hdisqueembry/triderm01.html https://web.archive.org/web/20080809142409/http://isc.temple.edu/marino/embryology/EMBII97/img020.GIF https://web.archive.org/web/20130514124409/http://embryology.med.unsw.edu.au/Medicine/BGDlab3_11.htm https://web.archive.org/web/20060925080426/http://www.ana.ed.ac.uk/database/humat/notes/embryo/ectoderm/primstr.htm
Kategorija:Embriologija Kategorija:Razvojna biologija Kategorija:Nervni sistem