Ražena glavica ili ergot ili ergot gljive odnosi se na grupu gljiva iz roda Claviceps.
Najistaknutiji član ove grupe je Claviceps purpurea („ražev ergot gljiva“). Ova gljiva raste na raži i srodnim biljkama i proizvodi alkaloide koji mogu uzrokovati ergotizam kod ljudi i drugih sisara koji konzumiraju zrna kontaminirana svojom plodnom strukturom (nazvana ergot sclerotium).
Claviceps uključuje oko 50 poznatih vrsta, uglavnom u tropskim regijama. Ekonomski značajne vrste uključuju C. purpurea (parazit na travama i žitaricama), C. fusiformis (na bisernom prosu, buffel travi), C. paspali (na travi dallis), C. africana (na sirku) i C. lutea (na paspalumu). C. purpurea najčešće pogađa vrste koje se ukrštaju kao što su raž (njegov najčešći domaćin), kao i tritikale, pšenica i ječam. Samo rijetko utiče na zob.
Životni ciklus Zrno ražene glavice, nazvano sclerotium, razvija se kada spora gljivičnih vrsta iz roda Claviceps zarazi cvjetić cvjetnice trave ili žitarica. Proces infekcije oponaša polenovo zrno koje raste u jajnik tokom oplodnje. Infekcija zahtijeva da spora gljivica ima pristup stigmi ; shodno tome, biljke zaražene Clavicepsom su uglavnom izvan ukrštanja vrsta sa otvorenim cvjetovima, kao što su raž (Secale cereale) i ljulj (rod Lolium). Proliferirajući gljivični micelij tada uništava jajnik biljke i povezuje se sa vaskularnim snopom koji je prvobitno bio namijenjen za ishranu sjemena. Prva faza infekcije ergotom manifestira se kao bijelo meko tkivo (poznato kao sphacelia) koje proizvodi slatku medljiku, koja često ispada iz zaraženih cvjetova trave. Ova medljika sadrži milione aseksualnih spora (konidije), koje insekti raspršuju na druge cvjetove. Kasnije, sphacelia se pretvara u tvrdi suhi sklerotijum unutar ljuske cvijeta. U ovoj fazi alkaloidi i lipidi se akumuliraju u sklerotijumu.
Vrste Clavicepsa iz tropskih i suptropskih regija proizvode makro- i mikrokonidije u svojoj medljici. Makrokonidije se razlikuju po obliku i veličini među vrstama, dok su mikrokonidije prilično ujednačene, ovalne do loptaste (5×3 μm). Makrokonidije su u stanju da proizvode sekundarne konidije. Iz makrokonidijuma kroz površinu kapljice medljike izlazi zametna cijev i formira se sekundarni konidij ovalnog do kruškolikog oblika, u koji migrira sadržaj izvornog makrokonidijuma. Sekundarne konidije formiraju bijelu površinu nalik na mraz na kapljicama medljike i šire se vjetrom. Takav proces se ne javlja kod Claviceps purpurea, Claviceps grohii, Claviceps nigricans i Claviceps zizaniae, sve pobrojane vrste su iz sjevernih umjerenih regija.
Kada zreli sklerotijum padne na zemlju, gljiva ostaje u stanju mirovanja sve dok odgovarajući uslovi (kao što je početak proljeća ili period kiše) ne pokrenu fazu plodovanja. Klija, formirajući jedno ili više plodišta sa glavicama i peteljkama, različite boje (nalik na sićušnu gljivu). U glavi se formiraju nitaste polne spore koje se istovremeno izbacuju kada pogodni travnjaci cvjetaju. Infekcija ergotom uzrokuje smanjenje prinosa i kvalitete žitarica i sijena, a ako stoka jede zaraženo žito ili sijeno može uzrokovati bolest koja se naziva ergotizam.
Poznate su crne i izbočene sklerocije C. purpurea. Međutim, mnogi tropski ergoti imaju smeđu ili sivkastu sklerociju, koja oponaša oblik sjemena domaćina. Zbog toga se infekcija često zanemaruje.
Insekti, uključujući muhe i moljce, nose konidije vrste Claviceps, ali nije poznato da li insekti igraju ulogu u širenju gljivica sa zaraženih na zdrave biljke.
Evolucija Evolucija biljnog parazitizma kod Clavicipitaceae datira najmanje od prije 100 miliona godina, u ranu-srednju kredu. Fosil ćilibara otkriven 2014. čuva klas trave i parazitsku gljivu nalik ergotu. Fosil pokazuje da su izvorni domaćini Clavicipitaceae mogle biti trave. Ovo otkriće također uspostavlja minimalno vrijeme za moguće prisustvo psihotropnih spojeva u gljivama. Nekoliko evolucijskih procesa djelovalo je na diversifikaciju niza ergot alkaloida koje proizvode gljive; ove razlike u aktivnostima enzima su evidentne na nivoima specifičnosti supstrata (LpsA), specifikacije proizvoda (EasA, CloA) ili oboje (EasG i eventualno CloA). "Stari žuti enzim", EasA, predstavlja izvanredan primjer. Ovaj enzim katalizira redukciju C8=C9 dvostruke veze u chanoklavinu I, ali se izoforme EasA razlikuju po tome da li kasnije kataliziraju reoksidaciju C8-C9 nakon rotacije. Ova razlika razlikuje većinu Clavicipitaceae od Trichocomaceae, ali u Clavicipitaceae je također ključna razlika koja dijeli granu klasičnih alkaloida ergot od dihidroergot alkaloida, koji su potonji često preferirani za farmaceutske proizvode zbog relativno malog broja nuspojava.
Učinci na ljude, druge sisare i LSD mini|Lijek dobiven od ergota za zaustavljanje postporođajnog krvarenja Sklerot ergot sadrži visoke koncentracije (do 2% suhe mase) alkaloida ergotamina, složene molekule koja se sastoji od ciklol-laktamskog prstena izvedenog iz tripeptida povezanog amidnom vezom s lizerginskom kiselinom (ergolinom) i drugim alkaloida ergolinska grupa koju biosintetizira gljiva. Alkaloidi ergota imaju širok spektar bioloških aktivnosti uključujući efekte na cirkulaciju i neurotransmisiju.
Ergot alkaloidi se klasifikuju kao: derivate 6,8-dimetilergolina i derivati lizerginske kiseline.
Ergotizam je naziv za ponekad teške patološke sindrome koji pogađaju ljude ili druge životinje koje su progutale biljni materijal koji sadrži alkaloid ergota, kao što su žitarice kontaminirane ergotom. Hospital Brothers of St Anthony, red monaha osnovan 1095. godine, specijalizirao se za liječenje žrtava ergotizma balzamima koji sadrže ekstrakte biljaka za smirenje i stimulaciju cirkulacije. Uobičajeni naziv za ergotizam je "vatra svetog Antuna", u vezi sa ovim redom monaha i jakim peckanjem u udovima koji je bio jedan od simptoma. Postoje dvije vrste ergotizma. Prvi karakteriziraju grčevi mišića, groznica i halucinacije, a žrtve mogu izgledati ošamućene, nesposobne da govore, postaju manične ili imaju druge oblike paralize ili drhtanja, te pate od halucinacija i drugih iskrivljenih percepcija. Ovo je uzrokovano serotonergičkom stimulacijom centralnog nervnog sistema nekim alkaloidima. Drugi tip ergotizma obilježen je snažnim žarenjem, izostankom perifernih pulseva i pucajućim bolom slabo vaskulariziranih distalnih organa, kao što su prsti na rukama i nogama, a uzrokovani su djelovanjem ergot alkaloida na vaskularni sistem zbog vazokonstrikcije, ponekad dovodi do gangrene i gubitka udova zbog ozbiljnog ograničenja cirkulacije krvi.
Neurotropne aktivnosti alkaloida ergot također mogu uzrokovati halucinacije i prateće iracionalno ponašanje, konvulzije, pa čak i smrt.Tudzynski P, Correia T, Keller U (2001). "Biotechnology and genetics of ergot alkaloids". Appl Microbiol Biotechnol. 57 (5–6): 4593–4605. doi:10.1007/s002530100801. PMID 11778866. S2CID 847027.Eadie MJ (2003). "Convulsive ergotism: epidemics of the serotonin syndrome?". Lancet Neurol. 2 (7): 429–434. doi:10.1016/S1474-4422(03)00439-3. PMID 12849122. S2CID 12158282. Ostali simptomi uključuju snažne kontrakcije materice, mučninu, napade, visoku temperaturu, povraćanje, gubitak mišićne snage i nesvjesticu. Od srednjeg vijeka, kontrolirane doze ergota su korištene za izazivanje pobačaja i zaustavljanje krvarenja majke nakon porođaja. Klotz nudi detaljan pregled toksičnosti kod stoke sisara, navodeći da se aktivnosti mogu pripisati antagonizmu ili agonizmu neurotransmitera, uključujući dopamin, serotonin i norepinefrin. Također navodi da adrenergička blokada ergopeptinom (npr. ergovalinom ili ergotaminom) dovodi do snažne i dugotrajne vazokonstrikcije, te može rezultirati smanjenim protokom krvi što rezultira intenzivnim pekućim bolom (u srednjem vijeku nazivanim i vatra Svetog Antuna), edemom, cijanogrenozom, suhom gangrenom pa čak i gubitka kopita kod goveda ili udova kod ljudi. Smanjenje prolaktina zbog aktivnosti alkaloida ergot na dopaminskim receptorima u hipofizi također je uobičajeno kod stoke. Smanjen prolaktin u serumu povezan je s različitim reproduktivnim problemima kod goveda, a posebno kod konja, uključujući agalaktiju i loše začeće, te kasni gubitak ždrebadi, a ponekad i kobila zbog distocije i zadebljane posteljice.Schardl, Christopher L. (7 October 2015). "Introduction to the Toxins Special Issue on Ergot Alkaloids". Toxins. 10 (7): 4232–4237. doi:10.3390/toxins7104232. PMC 4626731. PMID 26665699. Iako se i gangrenozni i konvulzivni simptomi viđaju kod prirodnog ergotizma koji je rezultat gutanja raži inficirane gljivicama, samo je gangrenozni ergotizam prijavljen nakon prekomjernog uzimanja ergotamin tartarata. Ekstrakt ergota se koristio u farmaceutskim preparatima, uključujući alkaloide ergota u proizvodima kao što su Cafergot (koji sadrže kofein i ergotamin ili ergolin) za liječenje migrenskih glavobolja i ergometrin, koji se koristi za izazivanje kontrakcija maternice i za kontrolu krvarenja nakon porođaja. Klinički ergotizam kakav se danas vidi proizlazi gotovo isključivo iz prekomjernog unosa ergotamin tartarata u liječenju migrenske glavobolje.
Osim alkaloida ergot, Claviceps paspali također proizvodi tremorgens (paspalitrem) koji uzrokuje "pospavanje paspaluma" kod goveda. Gljive iz rodova Penicillium i Aspergillus također proizvode alkaloide ergota, posebno neke izolate ljudskog patogena Aspergillus fumigatus, i izolovane su iz biljaka porodice Convolvulaceae, od kojih je najpoznatija islava. Uzročnici većine trovanja ergotom su ergot alkaloidna klasa gljivičnih metabolita, iako neke gljive ergota proizvode udaljeno povezane indol-diterpenske alkaloide koji su tremogeni.
Ergot ne sadrži dietilamid lizerginske kiseline (LSD), ali umjesto toga sadrži lizerginsku kiselinu kao i njen prekursor, ergotamin. Lizerginska kiselina je prekursor za sintezu LSD-a. Njihove ostvarene i pretpostavljene medicinske upotrebe potaknule su intenzivna istraživanja od 1950-ih, što je kulminiralo s jedne strane u razvoju lijekova i legalnih (npr. bromokriptin) i ilegalnih (npr. LSD), a s druge strane u opsežnom poznavanju enzima, genetike. i raznolikost biosintetskih puteva alkaloida ergot.
U izdanju New England Journal of Medicine od 4. januara 2007. nalazi se članak koji dokumentuje britansku studiju na više od 11.000 pacijenata sa Parkinsonovom bolešću. Studija je otkrila da dva lijeka iz ergota, pergolid i kabergolin, koji se obično koriste za liječenje Parkinsonove bolesti, mogu povećati rizik od propuštanja srčanih zalistaka do 700%.
Historija mini|Ergot na glavicama pšenice Ergotizam je najraniji zabilježeni primjer mikotoksikoze, ili trovanja uzrokovanog otrovnim plijesni. Rane reference o ergotizmu datiraju iz 600. godine prije nove ere, asirska ploča ga je pominjala kao 'štetnu pustulu u klasu žita'. 350. godine prije nove ere, Parseesi su opisali 'štetne trave koje uzrokuju da trudne žene ispuste matericu i umru u porođaju'. U drevnoj Siriji, ergot se zvao 'kći krvi'. Radulf Glaber opisao je bolest koju je nazvao 'skrivena vatra' ili ignus ocultus, u kojoj nakon opekotina uda slijedi njegovo odvajanje od tijela, često progutajući žrtvu u jednoj noći. Johannes Thallius je 1588. napisao da se zove 'Majka raži', ili rockenmutter, i da se koristi za zaustavljanje krvarenja.