Afelidie jsou druhově málo početným kmenem (Aphelidiomycota syn. Aphelida), resp. jeho jedinou třídou (Aphelidiomycetes syn. Aphelidea) jednobuněčných opistokontních eukaryot. Dříve byly považovány za část pravděpodobně parafyletického nadkmene Opisthosporidia jakožto sesterské skupiny hub. V současnosti (2020) jsou považovány za součást jedné z bazálních vývojových větví hub, která odpovídá taxonomické podříši Aphelidiomyceta. Jedná se vesměs o vnitrobuněčné parazitoidy mořských nebo sladkovodních řas fytoplanktonu.
Přestože jsou druhově nepočetné a ekologicky nevýznamné, jsou významné z fylogenetického hlediska, protože ukazují, jak mohl vypadat společný předek všech „vlastních hub“ (klad Eumycota). Z výsledků fylogenetických studií totiž vyplývá, že se vyvinuly z komplexního, volně žijícího předka podobného afelidiím, který ztratil schopnost fagotrofieVnitrobuněčný parazit se živí fagocytózou hostitelovy cytoplazmy. a stal se osmotrofickýmBuňky vlastních hub získávají živiny z vně natrávené potravy osmózou přes chitinovou buněčnou stěnu..
Struktura a životní cyklus náhled|vlevo|300px|Schéma životního cyklu tří druhů afelidií: Aphelidium (Aph), Amoeboaphelidium (Am) a Pseudaphelidium (Ps). A – kontakt zoospory s povrchem buňky hostitele, B – vniknutí do hostitelovy buňky, C – améboidní parazit s jedním jádrem (modře) se živí obsahem hostitelovy buňky, D – mnohojaderné plazmodium se zbytkovým tělískem (červeně) vyplní celý prostor hostitelovy buňky, E – dělení pazmodia na jednojaderné buňky, F – zralé zoospory opouštějí hostitelovu buňku, G – tvorba klidové spory, H – klidová spora. Životní cyklus afelidií je podobný u všech druhů taxonu.
Pohyblivé zoospory mohou být bičíkaté, s funkčním nebo zakrnělým zadním bičíkem tvořeným devíti obvodovými a dvěma centrálními svazky mikrotubulů (např. u rodu Aphelidium), nebo améboidní, s jednou nebo více panožkami, které mohou být široké (např. „lamellipodia“ u Paraphelidium tribonematis) nebo tenké (např. „filopodia“ u Aphelidium desmodesmi). Zoospory mohou být také kulaté nebo oválné a bez panožek (např. u Pseudaphelidium drebesii).
Pohyblivá zoospora se přiblíží k hostiteli, přilne k jeho povrchu, zapouzdří se na něm a proniká dovnitř, přičemž zadní vakuola v cystě tlačí její obsah penetrační trubičkou průnikového aparátu do hostitelovy buňky. Endobiotický parazitoid se stává fágotrofní amébou, roste a pohlcuje hostitelskou cytoplazmu, až je z ní nakonec plazmodium obsahující pouze jedno nebo dvě zbytková tělíska. V dospělosti je plazmodium vícejaderné, s centrální vakuolou a zbytkovým exkrečním tělískem. Plazmodium se dělí na četné jednojaderné buňky, které se následně uvolňují z prázdné hostitelské buňky, aby dále infikovaly další hostitelovy buňky. Ve vyprázdněném sporangiu může příležitostně zůstat neuvolněná zoospora, prázdná cysta zoospor může, ale nemusí přetrvávat. V průběhu životního cyklu se mohou, ale nemusejí vytvářet klidové, silnostěnné spory.
Ekologie a hostitelé Afelidie se vyskytují zejména v eutrofních, tedy na živiny bohatých vodách. Parazitují na jednobuněčných nebo vláknitých řasách, většinou ve fytoplanktonu, ale existují také půdní (bentické) či epifytické druhy.
Jako hostitele využívají některé druhy zelených řas (Chlorophyta), různobrvek (Xanthophyceae) a rozsivek (Bacillariophyta). Většina druhů parazituje na zelených řasách rodu Chlorococcum a podobných druzích nebo na různobrvce Tribonema gayanum, která se často využívá pro laboratorní kultury afelidií. Jednotlivé druhy i jednotlivé formy v rámci jednoho druhu mohou být specifické pro daného hostitele a jsou specializované pouze na jeden nebo několik druhů řas. Byly popsány podstatné genetické rozdíly mezi formami stejného druhu z různých zeměpisných oblastí původu.
Taxonomie Zařazení v systému eukaryot Postavení afelidií bylo dlouho nejasné. Poté, co byli prvoci a jejich dvě hlavní skupiny, tedy bičíkovci a kořenonožci, odhaleni jako nepřirozené (polyfyletické) taxony, poukazovaly první fylogenetické analýzy na základě molekulárně biologických a genetických znaků na blízkost k živočichům a houbám. Na základně podrobnějších analýz pak byly považovány za část nadkmene Opisthosporidia (jakožto sesterské skupiny hub), který je však podle nových poznatků pravděpodobně parafyletický. V současnosti (2020) jsou afelidie klasifikovány jako součást jedné z bazálních vývojových větví hub, odpovídající taxonomické podříši Aphelidiomyceta. Patří tedy v rámci eukaryot do následujících taxonů:
Superskupina nejvyšší úrovně: Amorphea Adl et al., J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 430 (2012) Superskupina vyšší úrovně: Obazoa Brown et al., Proc. R. Soc. Lond. B: 280 (1769): 20131755 (2013) Superskupina nižší úrovně: Opisthokonta Nadříše: Holomycota Y. Liu, BMC Evol. Biol., 9.272: 3 (2009) syn. Nucletmycea M.W. Brown, Mol. Biol. Evol., 26: 2706 (2009) Říše: Fungi R.T. Moore, Bot. Marina 23 (6): 371 (1980) – houby Podříše: Aphelidiomyceta Tedersoo et al., Fungal Divers., 90 (1): 147 (2018); Index Fung. ID: 553989 Kmen/oddělení: Aphelidiomycota Tedersoo et al., Fungal Divers. 90: 147 (2018); Index Fung. ID: 553990 syn. Aphelida Karpov et al., Frontiers Microbiol. 5: 112 (2014) Podkmen: Aphelidiomycotina Tedersoo et al., Fungal Diversity 90 (1): 147 (2018); Index Fung. ID: 554031 Třída: Aphelidiomycetes Tedersoo et al., Fungal Diversity 90 (1): 147 (2018); Index Fung. ID: 553991 syn. Aphelidea B.V. Gromov, Zool. Zhurn. 79: 521 (2000)
Fylogenetické postavení ukazuje následující fylogenetický strom:
Systematika afelidií V současnosti (2024) jsou popsané čtyři rody v jediném monotypickém řádu a jediné čeledi, s následujícími druhy:Index Fungorum. Dostupné online (anglicky)
Řád: Aphelidiales Tedersoo et al., Fungal Diversity 90: 147 (2018); Index Fung. ID: 553992 syn. Aphelidida B.V. Gromov, Zool. Zhurn. 79: 521 (2000) Čeleď: Aphelidiaceae Tedersoo et al., Fungal Diversity 90: 147 (2018); Index Fung. ID: 553993 syn. Aphelididae B.V. Gromov, Zool. Zhurn. 79: 521 (2000) Rod (typový): Aphelidium Zopf, Morph. Biol. Pilzthiere: 30 (1885); Index Fung. ID: 13159 Druh (typový): Aphelidium deformans Zopf, Morph. Biol. Pilzthiere: 30 (1885); Index Fung. ID: 197366 Druh: Aphelidium arduennense Tcvetkova, Zorina, Mamkaeva & Karpov, Protistology 13: 4 (2019); Index Fung. ID: 833491 Druh: Aphelidium chaetophorae Scherff., Arch. Protistenk. 52: 47 (1925); Index Fung. ID: 628081 Druh: Aphelidium chlorococcorum Fott, Univ. Carol. Biol. 3 (2): 231 (1957); jako “chlorococcarum”; Index Fung. ID: 634600 Druh: Aphelidium collabens Seto, Matsuzawa, Kuno & Kagami, Protist 171 (3): 125728 (2020); Index Fung. ID: 832009 Druh: Aphelidium desmodesmi Letcher, J. Eukar. Microbiol. 64: 658 (2017); Index Fung. ID: 819362 Druh: Aphelidium insulamus Karpov et al., Protistology 14 (4): 200 (2020); Index Fung. ID: 557966 Druh: Aphelidium melosirae Scherff., Arch. Protistenk. 52: 39 (1925); Index Fung. ID: 224445 Druh: Aphelidium tribonematis Scherff., Arch. Protistenk. 52: 44 (1925); jako “tribonemae”; Index Fung. ID: 628080 Druh (zpochybněný): Aphelidium lacerans Bruyne, Arch. Biol. (Paris) 10: 74 (1890); Index Fung. ID: 197516 Rod: Paraphelidium Karpov et al., J. Eukar. Microbiol. 64: 211 (2017); Index Fung. ID: 92121 Druh (typový): Paraphelidium tribonemae Karpov et al., J. Eukar. Microbiol. 64: 211 (2017); jako “tribonemae”; Index Fung. ID: 632218 Druh: Paraphelidium letcheri Karpov & Torruella, J. Eukar. Microbiol. 64: 575 (2017) Rod: Amoeboaphelidium Scherff., Arch. Protistenk. 52: 52 (1925); Index Fung. ID: 20022 Druh (typový): Amoeboaphelidium achnanthis Scherff. Arch. Protistenk. 52: 52 (1925); jako “achnanthidis”; Index Fung. ID: 634603 Druh: Amoeboaphelidium chlorellavorum B.V. Gromov & Mamkaeva, Acta Protozool. 6: 224 (1968); Index Fung. ID: 560038 Druh: Amoeboaphelidium occidentale Letcher, Mycologia 107: 528 (2015); Index Fung. ID: 807628 Druh: Amoeboaphelidium protococcorum B.V. Gromov & Mamkaeva, Acta Protozool. 6: 224 (1968); jako “protococcarum”; Index Fung. ID: 582926 Druh: Amoeboaphelidium radiatum B.V. Gromov & Mamkaeva, Biologiia 9: 144 (1969); Index Fung. ID: 560055 Rod: Pseudaphelidium Schweikert & Schnepf, Arch. Protistenk. 147: 16 (1996); Index Fung. ID: 560205 Druh (typový): Pseudaphelidium drebesii Schweikert & Schnepf, Arch. Protistenk. 147: 16 (1996); Index Fung. ID: 560039
Poznámky
Odkazy Reference
Externí odkazy
Kategorie:Houby Kategorie:Parazitické houby