Bakterie (Bacteria, dříve též Bacteriophyta či Schizomycetes) nebo také eubakterie (Eubacteria) je doména jednobuněčných prokaryotických organismů. Mívají kokovitý či tyčinkovitý tvar a zpravidla dosahují velikosti v řádu několika mikrometrů. Studiem bakterií se zabývá bakteriologie, významně tuto vědu rozvinuli Robert Koch a Louis Pasteur.
Typickou součástí bakteriálních buněk je peptidoglykanová buněčná stěna, jaderná oblast (nukleoid), DNA bez intronů, plazmidy a prokaryotický typ ribozomů. U bakterií se nevyskytuje pohlavní rozmnožování, namísto toho se nejčastěji dělí binárně. Bakterie jsou nejrozšířenější skupinou organismů na světě. Dříve se druhy bakterií klasifikovaly podle vnějšího vzhledu, dnes jsou moderní zejména genetické metody. Díky nim se dnes rozlišuje asi 25 základních kmenů bakterií.
Bakterie mají velký význam v planetárním oběhu živin a mnohdy vstupují do oboustranně prospěšných svazků s jinými organismy. Mnohé patří mezi komenzální druhy, které žijí například v lidské trávicí soustavě a některé mohou být dokonce symbiotické. Na druhou stranu je známo i mnoho patogenních bakterií, tedy druhů, které způsobují infekce. I člověk mnohé z bakterií využívá, například v potravinářském, lékařském a chemickém průmyslu. Vědci využívají bakterie ve výzkumu a samotné bakterie jsou předmětem bádání bakteriologie.
Historie výzkumu náhled|vlevo|Antoni van Leeuwenhoekbyl první člověk, který pozoroval bakterie Bakterie poprvé pozoroval roku 1676 nizozemský přírodovědec Antoni van Leeuwenhoek, a to mikroskopem vlastní výroby. Jméno bacterium zavedl až Christian Gottfried Ehrenberg v roce 1828. Pojem pochází z řeckého slova bacterion, které znamená malý klacek či tyčka (první pozorované bakterie byly tyčinky). V roce 1859 Louis Pasteur dokázal, že kvašení způsobují bakterie, a že tyto bakterie nevznikají spontánně z neživé hmoty. Pasteur také prosazoval názor, že mikroorganismy včetně bakterií způsobují nemoci. Robert Koch byl průkopníkem v oblasti lékařské mikrobiologie a studoval původce cholery, TBC a anthrax. Při výzkumu TBC s konečnou platností dokázal, že bakterie jsou původci této nemoci, za což dostal v roce 1905 Nobelovu cenu. Takzvané Kochovy postuláty jsou výčtem čtyř kritérií, která jsou nutná k tomu, aby byl daný patogen uznán za původce určité nemoci.
V devatenáctém století již bylo známo, že jsou mnohé bakterie patogenní, ale nebyly známy účinné antibakteriální léky. V roce 1910 však Paul Ehrlich vyvinul první chemoterapeutikum proti bakterii Treponema pallidum (původce syfilis), a to díky záměně běžně používaných laboratorních barviv za sloučeninu, která selektivně zabíjela bakterie. Tradičně se však za první systémově použitelné antibiotikum uvádí penicilin, jehož účinků si všiml v roce 1928 Alexander Fleming. Gramovo barvení, metoda k rychlé klasifikaci bakterií do několika skupin, bylo vyvinuto v roce 1884 Hansem Christianem Gramem.
Spolu s vývojem bakteriologie se vyvíjelo i studium systematiky bakterií. Ve starším pojetí zahrnovala říše bakterie (Monera) všechny prokaryotní organismy. V roce 1977 Carl Woese zjistil, že Archaea mají vlastní vývojovou linii, odlišnou od linie bakterií. Z toho vyplývající taxonomie byla založená na sekvenaci určitého úseku rRNA, a rozdělila prokaryotické organismy na dvě samostatné domény.
Výskyt a životní nároky Bakterie jsou nejrozšířenější skupinou organismů na světě. Celkově se odhaduje, že na Zemi žije asi 5×1030 (jedinců) bakterií. Celkový počet druhů se dá jen tušit, odhady sahají od 107 k 109 druhů. Bakterie je možné nalézt v půdě (jsou součástí edafonu a nejvíce osidlují rhizosféru), ve vodě, v ovzduší i jakožto symbionty uvnitř a na povrchu mnohobuněčných organismů. V jednom gramu půdy žije asi 40 miliónů bakterií, v jednom mililitru sladké vody je jich přibližně milion. Jsou však známy i druhy, které se specializují na prostředí, kde by ostatní organismy mohly přežívat jen stěží (vroucí voda v sopečných jezerech, nejvyšší vrstvy atmosféry a podobně). Některé druhy bakterií jsou dle výzkumů schopny přežít i ve vesmíru, tedy ve vakuu a o teplotě −270 °C.
Bakterie však mají různé požadavky na prostředí v němž žijí, významným hlediskem je teplota, kyselost a množství kyslíku. Podle teplotního optima se bakterie dělí na psychrofilní (do 20 °C), mezofilní (20–40 °C), termofilní (40 °C a více) a případně též hypertermofilní s optimem kolem 80 °C. Na základě kyselosti rozlišujeme alkalofilní (v zásaditém prostředí), neutrofilní (v ± neutrálním prostředí s pH 6–8) či acidofilní (v kyselém prostředí). Dalším významným hlediskem je vztah ke kyslíku. Aerobní bakterie (př. Mycobacterium) vyžadují kyslík v atmosférické koncentraci, mikroaerofilní (Lactobacillus) v koncentraci velmi nízké (cca 2 %), většina bakterií však patří mezi fakultativně anaerobní, které rostou lépe v přítomnosti kyslíku, ale dokážou růst i bez něho. Na okraji tohoto spektra jsou striktně anaerobní druhy, které žijí jen v prostředí bez kyslíku (většina druhů rodu Clostridium). Z dalších limitujících činitelů je možno zmínit vlhkost (většina je vlhkomilných, suchomilné jsou nokardie či aktinomycety), hydrostatický tlak (z hlubokých moří známe i barofilní bakterie), osmotický tlak (především v závislosti na množství solí) a podobně.
Tvar a velikost náhled|upright=1.4|Základní tvary bakterií Navenek je nejnápadnějším rysem bakterií tvar bakteriálních buněk a jejich kolonií. U bakterií se rozlišují následující typy buněk dle tvaru: kulovitý (koky) – pokud vytvářejí kolonie, dělí se dále na diplokoky (kolonie tvořené dvěma buňkami), tetrakoky (čtyři buňky v kolonii), streptokoky (řetízkovité kolonie), stafylokoky (hroznovité kolonie) a sarciny (balíčkovité kolonie) tyčinkovitý (tyčinky čili bacily) – mohou se sdružovat v koloniích po dvou (diplobacily) či v řetízcích (streptobacily), případně tvoří palisády; zakřivený – takto tvarované bakterie nevytvářejí kolonie a patří mezi ně vibria (krátké lehce zakřivené tyčinky), spirily (lehce zvlněné tyčinky) či spirochéty (tyčinky šroubovitého tvaru); vláknitý – vláknité kolonie; větvený – vytvářejí buďto náznaky větvení nebo větvení úplné. Druhá skupina může vytvářet bakteriální mycelia.
Některé bakterie vytvářejí kolonie podobné tělu jednoduchých mnohobuněčných eukaryot. Patří k nim některé sinice (např. Anabaena), myxobakterie (Myxococcales) a mnohé další skupiny. Druhé jmenované bakterie dokonce tvoří za určitých podmínek makroskopické plodničky se sporami uvnitř. Také o dobře známých bakteriích, které napadají lidské tělo, se ukazuje, že dokážou díky molekulárním signálům synchronizovat své chování a „táhnout za jeden provaz“.
Rozměry bakterií Velikost bakterií je velice rozmanitá, obvykle se ale pohybuje mezi desetinami a desítkami mikrometrů. Například Escherichia coli dosahuje délky 2–3 μm a šířky 0,6 μm. Je však známo mnoho v tomto směru extrémních bakterií.
Dříve se mělo za to, že prokaryotická buňka nemůže být větší než řádově desítky mikrometrů vzhledem k omezeným možnostem difuze, která hraje hlavní úlohu při transportu látek buňkou. Mezi bakterie, které jsou zřejmě výjimkou z tohoto pravidla, patří například Epulopiscium fishelsoni, jejíž 0,2–0,7 mm dlouhé buňky jsou větší než buňky většiny prvoků. Do roku 2021 byla za největší známou bakterii považována Thiomargarita namibiensis (0,75 mm). V r. 2022 však byla popsána její příbuzná Thiomargarita magnifica žijící v karibských mangrovech, která je o řád větší – dorůstá velikosti až 2 cm a v optimálních podmínkách by mohla být i větší. Navíc je zajímavá tím, že její genom je v bakteriální buňce obklopen membránovou strukturou.
Naopak nejmenší jsou bakterie rodu Mycoplasma (a příbuzný Ureaplasma) s průměrem buňky jen asi 0,1–0,3 μm. Nemají buněčnou stěnu, a proto byly dříve považovány za viry. Malé jsou i rickettsie a chlamydie. Ještě mnohem menší jsou však kontroverzní nálezy, označované jako nanobakterie, které dosahují velikosti jen 50–200 nanometrů (0,05–0,2 μm), podle nejnovějších výzkumů se však nejedná o živé organismy, ale o krystaly uhličitanu vápenatého v krevním séru.
Stavba buněk
náhled|upright=1.2|Schéma bakteriální buňky:A – pilus, B – ribozom, C – kapsula, D – buněčná stěna, E – bičík, F – cytoplazma, G – vakuola, H – plazmid, I – nukleoid, J – cytoplazmatická membrána Bakteriální buňka je buňkou prokaryotní. Přestože existují značné rozdíly mezi stavbou buněk různých skupin bakterií, lze vystopovat určité společné rysy. Známe nejen mnohé struktury na povrchu buněk (membrána, buněčná stěna, pilusy, bičíky), ale i vnitrobuněčné struktury (souhrnně protoplast).
Struktury na povrchu buněk Na povrchu bakteriálních buněk je cytoplazmatická membrána podobná membráně eukaryot, ale s tím rozdílem, že většinou neobsahuje žádné steroidy. Důležitou funkcí membrány bakterií je tvorba ATP díky vytváření protonového gradientu (H+ iontů).
Většina bakterií má na povrchu buňky buněčnou stěnu z peptidoglykanu (murein), jenž obsahuje kyselinu muramovou jako jednu z hlavních složek. Peptidoglykan tvoří kolem buněk pevnou síť vyplněnou peptidy. Buněčná stěna bakterií je však velmi proměnlivá a je mimo jiné důležitým znakem při rozlišování bakterií na grampozitivní a gramnegativní. Grampozitivní mají totiž v buněčné stěně více peptidoglykanu, který zachycuje více krystalové violeti. Výjimku tvoří bakterie třídy Mollicutes (např. rod Mycoplasma), které nesyntetizují peptidoglykan a tudíž jim chybí buněčná stěna. Jejich tvar tak drží pouze třívrstevná membrána, do níž ukládají steroidy. Díky této zvláštnosti mají tyto baktérie velkou plasticitu a mohou měnit svůj tvar. náhled|upright=0.8|vlevo|Pilusy bakterieE. coli sloužík připevnění k podkladu Mnoho bakterií má na povrchu ještě další polysacharidovou či proteinovou ochrannou vrstvu, tzv. kapsulu (pouzdro). Její funkcí je dále zpevňovat povrch bakterií (bakterie s kapsulou jsou díky tomu více patogenní) a navíc se lépe přichytit k substrátu. Někdy se díky slizovitým, méně soudržným kapsulám (zvaným slizová vrstva) vážou jednotlivé buňky v bakteriálních koloniích. Dohromady se kapsule a slizové vrstvě také říká glykokalyx.
Vyjma plošných útvarů, které kryjí buňku, se vyskytuje na povrchu ještě řada jiných struktur, jako jsou například bičíky a pilusy (rovněž zvané fimbrie). Bičíky jsou vlasovité (asi 20 nm silné, 20 µm dlouhé) struktury ukotvené v membráně, tvořené helikálně složeným proteinem flagelinem a sloužící k pohybu. Bakterie mohou mít žádný, jeden (monotricha), více na jedné straně (lofotricha), dva uspořádané proti sobě (amfitricha) či velký počet bičíků rozložených po celém povrchu bakterie (peritricha). Bičíky bakterií se stavbou značně liší od bičíků eukaryot. Pilus čili fimbrie je druhým charakteristickým vlasovitým útvarem, ale kratší, tužší a užší v průměru. Pilusy bakterie využívají k přichycení na podklad (adheze), ale specializované sexuální pilusy (F pilusy) slouží k přenosu DNA (sexualita bakterií).
Protoplast Uvnitř bakteriální buňky se nachází protoplast, tedy množství různých struktur rozptýlených v cytosolu. Mezi nejvýznamnější vnitrobuněčné struktury u bakterií patří nukleoid (jaderné oblasti), ribozomy, inkluze a cytoskelet. V cytosolu však jsou rozptýleny i jiné struktury, například množství proteinů, mRNA a bakteriální metabolity.