L'audition humaine est la capacité des êtres humains à entendre et interpréter les sons. On peut étudier l'audition du point de vue de la physiologie, et on s'intéressera alors au fonctionnement de l'oreille, externe et interne, qui est l'organe le plus impliqué dans l'ouïe.
Du point de vue médical, on s'intéresse aux défauts de l'audition dont peuvent se plaindre des patients. Pour détecter ces problèmes par des examens précoces, on définit une audition normale. Les écarts vont de la presbyacousie, une diminution de l'acuité auditive normale lors du vieillissement, à la surdité ; tandis que d'autres patients souffrent d'acouphènes. On recherche les causes, infectieuses, traumatiques ou environnementales, de ces déficiences. La psychoacoustique est la branche de la psychologie et des neurosciences qui étudie la perception des sons, qui inclut la transformation des sons en influx nerveux, leur traitement par des neurones spécialisés, leur comparaison avec des traces mémorielles, et leur association à un sens. Elle recherche les limites de cette perception, ainsi que ses modes d'action.
Physiologie de l'audition Mécanisme simplifié du rôle de l'oreille Transmission aérienne de l'onde sonore Les sons captés par le pavillon auriculaire pénètrent dans le conduit auditif externe. Ces ondes mettent en vibration le tympan (énergie mécanique) dans l’oreille moyenne. Les osselets (marteau, enclume, étrier) transmettent cette énergie et adaptent son impédance acoustique, pour éviter la perte d'énergie liée au passage du milieu aérien au milieu liquidien. L’étrier est en contact avec la fenêtre ovale, point d'entrée dans l’oreille interne. Transmission liquidienne de l'onde sonore L’onde ainsi créée met en vibration la membrane basilaire se trouvant dans la cochlée. Cette membrane va permettre une première analyse du son notamment en fréquence (tonotopie). La partie basse de la cochlée va traiter les sons aigus et la partie haute (apex) va coder pour les graves. Transduction électrique Il existe deux systèmes de cellules sensorielles dans la cochlée : les cellules ciliées internes transmettent le son vers les voies centrales ; les cellules ciliées externes, les plus nombreuses, reçoivent les voies efférentes du cerveau et vont agir en préamplificateur du son pour une adaptation en temps réel de l’audition. Ce système permet de comprendre la parole dans le bruit. Les impulsions électriques partent sur le nerf auditif et sont analysées dans l'aire auditive du cortex cérébral.
Organes de l'audition
L'oreille externe (OE)
L'oreille externe est constituée du pavillon et du conduit auditif externe. Le pavillon capte les ondes acoustiques, il les transmet vers le conduit auditif externe. Le pavillon, par sa géométrie, permet d'avoir une audition pourvue de directivité dans le sens vertical.
Le pavillon amplifie de quelques décibels les fréquences voisines de (kHz), le conduit auditif externe amplifie d'une dizaine de décibels celles autour de 2,5 et . L'effet total du corps (épaules, tête) et de l'oreille externe engendre globalement une amplification qui va de 5 à entre 2000 et .
L'oreille moyenne
Située dans une cavité osseuse du crâne (toujours en milieu aérien) côtoyant l'oreille interne, elle lui transmet vers l'oreille interne les variations de pression acoustique en provenance de l'oreille externe, tout en adaptant l'impédance acoustique. Dans le milieu liquide de l'oreille interne, l'amplitude des mouvements est diminuée, leur force augmentée.
L'oreille moyenne comprend le tympan, et la chaîne des osselets.
Le tympan Le tympan une membrane qui sépare l'oreille interne de l'oreille externe. La face externe est soumise aux vibrations transmises par le conduit auditif, tandis que la trompe d'Eustache, communiquant avec le nasopharynx, maintient la face interne à la pression atmosphérique. Le son fait vibrer le tympan. La chaîne des osselets En premier lieu, saisissant les déplacements du tympan, le marteau transmet son énergie à l'enclume qui, en second lieu, réalise une démultiplication des mouvements qui seront appliqués à l'étrier.
Deux muscles antagonistes influencent l'amplitude d'entrée des sons dans l'oreille moyenne : le muscle du marteau a un rôle d'amplification, en poussant vers l’intérieur la chaîne des osselets vers l'oreille interne ; le muscle de l'étrier va au contraire désengager la chaîne des osselets. Il est le vecteur d'un réflexe précieux, le réflexe stapédien qui a une fonction de protection très importante. L'atténuation reste relativement faible (environ dix à , variable selon les fréquences).
L'oreille interne (OI)
L'oreille interne logée dans le labyrinthe osseux, renferme deux organes indissociables : l'organe vestibulaire est apparu avant la cochlée au cours de l'évolution, et lui est resté intimement associé, bien qu'il n'ait a priori aucun rôle dans l'audition. Le vestibule est l'organe responsable de notre perception de l'équilibre. Il est composé de l'utricule, qui permet la détection des mouvements linéaires horizontaux, du saccule qui assure la perception des mouvements linéaires verticaux et des canaux semi-circulaires, qui assurent la perception des mouvements de rotation ; la cochlée organe de l'audition. Le limaçon est un long cône enroulé en spirale et divisé en trois parties dans l'axe de sa longueur: la rampe vestibulaire, la rampe tympanique, et le canal cochléaire.
La rampe vestibulaire (scala vestibuli) Remplie de périlymphe, cette rampe est séparée du canal cochléaire par la membrane de Reissner. On trouve à sa base la fenêtre ovale sur laquelle est appliquée la platine de l'étrier. C'est par cette mince paroi souple qu'entrent les vibrations dans le périlymphe, se propageant de la base (le vestibule) vers le sommet (apex). La rampe tympanique (scala tympani) Séparée du canal cochléaire par la membrane basilaire, la rampe tympanique contient également de la périlymphe, et se trouve reliée à la rampe vestibulaire par l'helicotréma à l'apex de la cochlée. Les vibrations provenant de la rampe vestibulaire passent dans la rampe tympanique par l'hélicotréma puis se propagent jusqu'à la base de la cochlée, où elles stimulent la fenêtre ronde, qui subit des déformations opposées à celles imposées par l'étrier à la fenêtre ovale. Le canal cochléaire (scala media) C'est la rampe centrale de la cochlée, comprise entre les rampes tympanique et vestibulaire. Le canal cochléaire est rempli d'endolymphe, et séparé des rampes vestibulaire et tympanique respectivement par la membrane de Reissner et la membrane basilaire. Le canal cochléaire contient l'organe de Corti, l'élément sensoriel de l'audition, qui est stimulé mécaniquement par les vibrations se propageant à l'intérieur des rampes cochléaires. Plus précisément ce sont les différences de pression entre les rampes vestibulaire et tympanique qui agissent sur l'organe de Corti.
L'organe de Corti
L'élément sensoriel de l'audition est l'organe de Corti. Cet organe est enfermé dans le canal cochléaire, et baigne dans l'endolymphe. Supporté par la membrane basilaire, l'organe de Corti s'étend tout le long de la cochlée et contient des milliers de cellules sensorielles ciliées ( par oreille) reliées à des fibres nerveuses provenant du nerf auditif. Les cellules ciliées possèdent une organisation spatiale remarquablement élaborée en trois dimensions, rendue possible par un arrangement spécialisé de cellules de soutien et de membranes.
On distingue deux types de cellules sensorielles ciliées : les cellules ciliées internes (CCI), reliées principalement à des fibres nerveuses afférentes, ont un rôle de détection et communiquent au cerveau la présence de vibrations dans l'organe de Corti en réponse à des stimulations sonores ; les cellules ciliées externes (CCE), environ trois fois plus nombreuses que les cellules internes, reliées à des fibres efférentes, sont impliquées dans un mécanisme de rétrocontrôle actif ayant pour fonction d'amplifier les vibrations détectées par les cellules ciliées internes. Les CCE sont essentielles pour la sensibilité de l'oreille et son pouvoir de discrimination en fréquence.
On compte le long de la cochlée humaine environ cellules ciliées internes et cellules ciliées externes, qui sont reliées à environ fibres nerveuses.
Une propriété de base de l'organe de Corti est qu'il effectue une analyse en fréquence des stimulations sonores. En réponse à une fréquence donnée, les différentes portions de l'organe le long de la cochlée vibrent avec des amplitudes différentes. Les régions basales répondent aux fréquences élevées (dans les aigües), tandis que les régions proches de l'apex répondent aux basses fréquences (dans les graves). Il y a une gradation continue de la fréquence de réponse de la base vers l'apex ; c'est ainsi la position d'une cellule ciliée le long de la cochlée qui détermine la fréquence à laquelle cette cellule montre une sensibilité maximale. On parle de l'« organisation tonotopique » de la cochlée.
Le principal mode de stimulation de l'organe de Corti en réponse au son met en jeu les vibrations de la membrane tympanique qui sont transmises à l'endolymphe du canal cochléaire par la chaîne des ossicules de l'oreille moyenne. Ces vibrations mettent en mouvement la membrane basilaire, puis les cellules ciliées par l'intermédiaire des cellules de soutien. D'autres modes de stimulation sont cependant possibles, le plus notable étant la perception auditive par conduction osseuse, où les cellules ciliées sont stimulées directement par les vibrations de l'os crânien.
Les sons détectés par l'oreille interne sont transmis au cerveau sous la forme d'impulsions nerveuses. L'intensité du son perçu est fonction de la vitesse de répétition des impulsions, tandis que sa fréquence implique l'identification des fibres nerveuses qui transmettent les impulsions.
Les voies auditives Les cellules ciliées stimulées vont déclencher un potentiel d'action au niveau des axones du nerf auditif (nerf vestibulocochléaire, paire des nerfs crâniens). Les voies auditives sont nombreuses et complexes. Les axones qui parcourent le nerf auditif font synapses avec les noyaux cochléaires ipsilatéraux (du même côté) dans le tronc cérébral. À partir des noyaux cochléaires partent des projections vers les olives supérieures au même niveau. Les axones des neurones olivaires projettent par le lemnisque latéral sur les colliculi inférieurs où ils font synapses avec des neurones qui se projettent sur les corps genouillés médians du thalamus. C'est à partir de là qu'ils seront envoyés au cortex auditif primaire. Il est bon de remarquer que les signaux sont transmis sur les deux cortex auditifs (ipsilatéral et controlatéral). Et que cette transmission d'information le long des voies nerveuses conserve l'organisation tonotopique.
Le cortex auditif
Étude de la perception auditive
Limites de la perception auditive Les explorations les plus simples et les plus anciennes de la psychoacoustique ont recherché les limites des perceptions auditives pour les êtres humains.
Intensité L'oreille humaine la plus sensible perçoit des sons correspondant à une pression acoustique d'environ (), tandis que les pressions dépassant () peuvent causer une sensation douloureuse, et des lésions de l'oreille. L'intensité perçue s'appelle la sonie. Fréquences Le domaine des fréquences sonores perceptibles s'étend, dans les meilleurs cas, de (son grave) à environ (son aigu) . La discrimination entre deux fréquences voisines est bonne jusqu'à environ ; .. La musique occidentale s'est surtout préoccupée de cette perception, et l'appelle hauteur d'un son. Direction L'audition discerne, grâce à la combinaison des sons arrivant aux deux oreilles, la direction d'origine du son. Cette perception s'appelle la localisation auditive.