Les (), du grec arthron « articulation » et podos « pied », aussi appelés « articulés », sont un embranchement d'animaux protostomiens qui serait apparu il y a . Leur plan d'organisation est caractérisé par un corps segmenté en métamères hétéronomes munis chacun d'une ou plusieurs paires d'appendices articulés et recouverts d'une cuticule ou d'une carapace rigide. Celle-ci constitue leur exosquelette, dans la plupart des cas constitué de chitine. Ils doivent muer pour grandir en taille (mue de croissance), acquérir de nouveaux organes ou changer de forme (mue de métamorphose). Le changement périodique de squelette externe produit des exuvies.
L'embranchement des arthropodes est de très loin celui qui comprend le plus d'espèces et le plus d'individus dans le règne animal et des eucaryotes (80 % des espèces connues, tels les myriapodes, crustacés, arachnides, insectes). On connaît plus d'un million et demi d'espèces actuelles d'arthropodes qui présentent des modes de vie (guildes écologiques) très variés. Les membres de ce taxon sont aussi extrêmement nombreux : ils sont principalement représentés par les insectes dont 1019 ( de milliards) d'individus seraient vivants en même temps à un instant donné selon des estimations.. Les arthropodes forment un groupe cosmopolite qui s'est adapté dans des environnements naturels (déserts, forêts, abysses, montagnes, etc.) ou d'origine anthropique (habitations, puits de pétrole) et sont parmi les premiers animaux à avoir colonisé le milieu terrestre..
Les microarthropodes (arthropodes de la microfaune) sont les plus petits d'entre eux, de taille inférieure à . Bien que discrets, ceux d'entre eux qui sont des décomposeurs jouent un rôle essentiel dans les réseaux trophiques en assurant le recyclage de la nécromasse, notamment dans le sol où avec les champignons décomposeurs, ils contribuent à produire l'humus.
Depuis 2008, la population d'arthropodes semble diminuer considérablement : selon une étude, publiée en 2019 dans la revue Nature, effectuée par une vingtaine de chercheurs appartenant à une dizaine d’institutions scientifiques d'Allemagne, de Suisse et d'Autriche – ils ont analysé l'évolution des captures d'arthropodes sur 300 sites (prairies et forêts) entre 2008 et 2017 dans trois régions allemandes, la biomasse d’arthropodes a ainsi chuté de 67 % dans les prairies et de 41 % dans les forêts au cours de cette décennie. Sur des périodes encore plus longues, une étude hollandaise évoque une baisse de 75 % de la biomasse des insectes volants de 1992 à 2019. Des scientifiques américains observent une baisse de 83 % de l'abondance des coléoptères de 1979 à 2019 dans une forêt du New Hampshire. En France, Vincent Bretagnolle, écologue au laboratoire du centre d'études biologiques de Chizé (CEBC) a aussi des résultats sur les insectes : .
L'arthropodologie est une branche de la biologie consacrée à l'étude des arthropodes.
Morphologie
Caractéristiques générales Les arthropodes sont annelés et métamérisés comme certains vers et sont pourvus d'appendices articulés. Les articulations sont rendues nécessaires par la présence de chitine, matière coriace, à la surface de la peau. Les appendices articulés s'adaptent aux plus diverses fonctions.
La cavité générale est réduite à un ensemble de lacunes où circule l'hémolymphe.
Le système nerveux est ganglionnaire.
Au cours du développement se produisent des mues, et très souvent des métamorphoses.
230px|vignette|Comparaison de l'anatomie d'une punaise (insecte) et d'une araignée (arachnide). Appendices joints (1) Il existe des appendices uniramés (3 épipodites + x ? endopodite) et biramés (2 épipodites + 1 exopodite + x ? endopodites). Corps segmenté (2) Une des caractéristiques des arthropodes est que leurs corps est métamérisé, (ce sont des cœlomés). Squelette externe (3) Les arthropodes possèdent un exosquelette, ce sont en effet des cuticulés dont la cuticule est segmentée en 3 types de segments : tergites (face dorsale), pleurites (face latérale où s'insèrent les appendices) et sternites (face ventrale). Cet exosquelette est rigidifié par sclérotinisation (réseau protéique constitué d'une association de sclérotine et de chitine chez les insectes) ou calcification (formation dans l'exocuticule des crustacés de carbonates de calcium et de magnésium par biominéralisation de sels de calcium et de magnésium puisés dans l'eau de mer et transférés dans le milieu intérieur par la surface branchiale) Sensilles
Caractères dus à la chitine La chitine (du grec , « tunique ») est un polysaccharide azoté sécrété par l'ectoderme. D'abord mince et flexible, elle s'épaissit en une carapace résistante, qui revêt non seulement l'extérieur du corps, mais aussi les parties antérieures et postérieures du tube digestif.
On considère la chitine comme le caractère des arthropodes dominant auquel sont subordonnés les caractères suivants : membranes articulaires. Si une carapace d'une seule pièce est admissible chez les Némathelminthes, animaux parasites et peu mobiles, elle est inconciliable avec la mobilité des arthropodes. Aussi est-elle interrompue, à la limite des anneaux successifs, par des membranes articulaires flexibles ; appendices articulés. De même, les appendices, sous peine d'être des baguettes rigides et sans fonction, doivent être formés de segments articulés. De là vient le nom des arthropodes (du grec arthron, articulation, et podos, pied) ; absence de cils vibratiles ; muscles spécialisés. Des muscles qui uniraient un point à un autre d'un même segment rigide ne serviraient à rien. Il n'y a donc pas, chez les arthropodes, une couche musculaire continue comme chez les vers, mais des muscles spécialisés et individualisés ; mue des arthropodes. L'accroissement du corps est gêné par la carapace. Les arthropodes doivent donc la rejeter de temps en temps. C'est le phénomène des mues. À chaque mue, les tissus comprimés se dilatent, et l'ectoderme secrète une nouvelle chitine. Il en résulte que la croissance est discontinue, au lieu d'être continue comme chez les autres espèces d'animaux.
Appendices
Conséquence de la présence d'une cuticule rigide et inextensible (l'exosquelette), les arthropodes sont pourvus d'appendices segmentaires articulés : chaque métamère (appelé aussi segment) est relié à ses voisins par des membranes articulaires et porte fondamentalement un nombre pair d'appendices articulés aux fonctions variées (antennes, pièces buccales, pattes locomotrices, nageuses ou marcheuses…). La tagmatisation induit la présence, l'absence ou la réduction de ces appendices. Ils ne sont pas souples comme les parapodes des annélides, mais composés de plusieurs articles durs (articles appelés aussi segments, à ne pas confondre avec les métamères), liés entre eux par des membranes articulaires flexibles qui permettent les mouvements..
Les appendices se composent typiquement d'une base, ou protopodite, formée de deux segments qui portent chacun deux segments latéraux. Sur le segment proximal s'insèrent une gnathobase masticatrice du côté interne, et un épipodite respiratoire du côté externe. Sur le segment distal s'insèrent un endopodite sur le côté interne, et un exopodite sur le côté externe.
Ces diverses parties ne restent simples que chez les crustacés inférieurs. Chez tous les autres arthropodes, elles se complexifient et s'adaptent à diverses fonctions. Il en résulte des appendices sensoriels (antennules, antennes), masticateurs (mandibules, maxillule, maxille, certains maxillipèdes (ou pattes-mâchoires), certains pédipalpes), préhenseurs (certains maxillipèdes, certains pédipalpes, pinces), locomoteurs (pattes à partir des 5 premières paires d'appendices, nageoires à partir des paires 11 jusqu'aux paires 16), reproducteurs (organes d'accouplement) à partir de la d'appendices chez le mâle
Par contre, les ailes ne sont pas des appendices d'un point de vue morphologique puisqu'elles ne disposent pas de ces deux segments.
Appareil circulatoire
L'appareil circulatoire est un ensemble de lacunes. Il n'y a ni capillaires, ni veines. Les artères sont elles-mêmes réduites. Les vésicules célomiques métamérisées ont fusionné avec le blastocèle embryonnaire (par disparition des dissépiments, les parois entre deux segments) pour former l’hémocœle dans lequel circule l'hémolymphe, liquide circulatoire dont le rôle est analogue au sang et au liquide interstitiel chez les vertébrés..
Le cœur, situé dorsalement, est formé d'une ou de plusieurs poches en série linéaire et percées chacune d'une paire d'orifices ou ostioles. À chaque dilatation, le sang est aspiré à travers les ostioles. À chaque contraction, il est chassé dans les artères.
Le sang est incolore ou bleuté (hémocyanine), et contient seulement des globules blancs.
Appareil excréteur L'appareil excréteur est très variable selon les groupes. Il est formé de quelques glandes qui dérivent peut-être de néphridies.
Système nerveux Le système nerveux est ganglionnaire et ventral.
Il y a toujours une paire de ganglions cérébroïdes et une paire de ganglions sous-œsophagiens reliés par un collier périphagien. Le reste du système nerveux est en « échelle de corde » ou « corde à nœuds ».
Les ganglions de chaque paire sont unis par une « commissure ». Les paires successives sont unies par des « connectifs ».
Chez les types supérieurs, les ganglions tendent à fusionner en une ou plusieurs grosses masses.
Yeux Les yeux sont simples (ocelles) ou composés (yeux à facettes). Un œil composé peut être formé de plusieurs centaines d'ommatidies. Chaque ommatidie comprend : une couche de cellules cornéennes, constituant une cornée transparente (une des facettes de l'œil) ; une couche de cellules cristallines sécrétant entre elles un cristallin oblong ; une couche de cellules rétiniennes sécrétant entre elles des bâtonnets sensibles à la lumière. Les ommatidies sont séparées les unes des autres par des cellules noires.
Il est probable que les yeux composés donnent à leur possesseur une vue panoramique (large champ visuel), mais très imprécise.
Sens Les arthropodes se dirigent surtout par le toucher et par l'odorat, qui ont leur siège dans des poils sensoriels, les sensilles. Ceux-ci sont creux et contiennent le prolongement d'un neurone sensitif. Il peut aussi y avoir des organes auditifs et des organes d'équilibre.
Mimétisme Pour se protéger, de nombreuses espèces d'arthropodes, tant marines que terrestres, utilisent le mimétisme. Les espèces aquatiques, notamment les pélagiques de petite taille sont très souvent translucides.
Reproduction Les sexes sont généralement séparés. Les œufs, assez chargés de vitellus (œufs centrolécithes), ont une segmentation partielle ou inégale.
À l'occasion des mues qui se produisent souvent au cours du développement, des changements de morphologie, autrement dit des métamorphoses, ont parfois fait croire à des espèces différentes là où il s'agissait en fait des formes successives d'une même espèce.
Vecteurs Beaucoup d'arthropodes parasites, piqueurs ou suceurs sont vecteurs de maladiesWorld Health Organization/OMS (1961). Virus transmis par les arthropodes : rapport d'un groupe d'étude [réuni à Genève du 5 au 10 septembre 1960].. En matière de responsabilité au regard de l'importance épidémiologique mondiale pour l'homme, les moustiques sont considérés comme le premier groupe de vecteurs, le second groupe étant celui des arthropodes hématophages ( acariens : tiques, insectes : puces), qui ont leur pendant chez les végétaux ( pucerons, punaises).