O dos colémbolos (Collembola) é un grupo de artrópodos que constitúen unha das tres grandes liñaxes (xunto con Protura e Diplura) dos modernos hexápodos que xa non se considera que pertenza aos insectos. Aínda que estes tres grupos (considerados como subclases ou ordes, segundo os autores),Clase Collembola, sinónimo clase Entognatha no ITIS. son ás veces agrupados nunha clase denominada Entognatha (entógnatos) por teren pezas bucais internas, non parece que estean máis relacionados entre si do que o están cos insectos, os cales teñen pezas bucais externas.
Algúns estudos das súas secuencias de ADN suxiren que os colémbolos representan unha liña evolutiva separada dos outros hexápodos, pero outros estudos non concordan con isto; esta discrepancia parece estar causada polos padróns moi diverxentes de evolución molecular que se observan nos artrópodos. O axuste dos colémbolos ás categorías taxonómicas tradicionais reflicte a ocasional incompatibilidade das agrupacións tradicionais coa moderna cladística: cando estaban clasificados como insectos, eran considerados unha orde; pero clasificados como Entognatha, son considerados unha subclase. Se son considerados unha liñaxe basal dos Hexapoda, son elevados ao status de clase.
Os colémbolos son organismos de vida libre, omnívoros, que prefiren vivir en ambientes húmidos. Non están directamente implicados na descomposición da materia orgánica, mais contribúen indirectamente a ela ao fragmentaren a materia orgánica e controlaren as comunidades microbiolóxicas do solo.
A maioría das especies poden dar grandes saltos usando un apéndice abdominal a modo de resorte ou panca. A palabra Collembola procede do grego antigo κόλλα kólla, que significa 'pegamento', 'cola' e ἔμβολος émbolos, que significa 'cuña', 'tapón', 'variña', e isto fai referencia ao tubo colóforo pegañoso que posúen.
Descrición miniatura|esquerda|Isotoma cunha fúrcula visible.
Os colémbolos miden normalmente menos de 6 mm de lonxitude. Os Poduromorpha e Entomobryomorpha teñen un corpo alongado, mentres que os Symphypleona e Neelipleona teñen un corpo globular.
Na cabeza teñen dúas antenas segmentadas (ás veces pola subsegmentación parecen ter máis segmentos). As antenas están formadas por catro artellos, os cales teñen a súa propia musculatura e poden moverse independentemente. Unha característica deste grupo única entre os hexápodos é que detrás das antenas hai un órgano sensorial postantenal (órgano de Tömösvary, tamén presente en miriápodos), que está ausente só en colémbolos de vida epíxea. Dito órgano ten forma variable e crese que serve para percibir estímulos químicos ambientais. Os ollos situados detrás das antenas e do órgano postantenal, son simples e de número variable, dun a oito por cada lado da cabeza. O aparato bucal é de tipo mastigador na maioría dos casos, aínda que existen especies da familia Neanuridae onde hai unha prolongación das distintas pezas bucais, que permite ao individuo picar; na súa parte ventral, a cabeza ten unha especie de canle que segue polo tórax ata alcanzar o primeiro extremo abdominal.
No tórax teñen un par de patas en cada un dos seus tres segmentos.
O abdome presenta seis segmentos ou menos. A abertura xenital está no quinto e está desprovista de estruturas externas relacionadas coa reprodución. Posúen un apéndice tubular (o colóforo ou tubo ventral) con vesículas pegañosas eversibles, que se proxecta ventralmente desde o primeiro apéndice abdominal, aínda que podería servir tamén para transportar fluídos (descoñécese a súa función exacta). Con este material pegañoso poden adherirse a substratos mesmo en posición vertical, e isto dálles o seu nome científico de orixe grega (kolla = pegamento). A maioría das especies teñen un apéndice abdominal parecido a unha cola chamado fúrcula, que está dobrado debaixo do corpo e que usan como un resorte para saltar cando se ven ameazados. A fúrcula componse de manubrio, dentes e mucrón. A fúrcula mantense en tensión por medio dunha pequena estrutura con función de pinza, situada no terceiro segmento abdominal, chamada tenáculoJohn L. Capinera. Springer Links. Encyclopedia of Entomology Páxina 3730. ou retináculoGordon Gorth. Google books. A Dictionary of Entomology Páxina 1169, e cando se libera, golpea forte contra o substrato e guinda o animal no aire de modo parecido ao dunha catapulta a unha distancia proporcionalmente considerable. Todo este proceso ten lugar en só 18 milisegundos.
Os colémbolos carecen dun sistema de respiración traqueal, e respiran a través de poros da súa cutícula, coa notable excepción dos Sminthuridae, que mostran un rudimentario, aínda que plenamente funcional, sistema traqueal.
Os colémbolos tamén posúen a capacidade de reducir o tamaño do seu corpo ata un 30% por medio de sucesivas écdises ou (mudas) se as temperaturas son o suficientemente altas. Este encollemento do corpo está controlado xeneticamente. Como as condicións cálidas incrementan a taxa metabólica e os requirimentos de enerxía nos organismos, a redución no tamaño corporal é vantaxosa para a súa supervivencia.
Reprodución A reprodución sexual ocorre por medio da deposición de espermatóforos agrupados ou dispersos por parte dos machos adultos. En Sinella curviseta demostrouse a estimulación da deposición de espermatóforos polas feromonas das femias. O comportamento de apareamento pode ser observado en Symphypleona. Nos Symphypleona, os machos dalgúns Sminthuridae usan un órgano de agarre localizado nas súas antenas. Moitas especies de colémbolos, principalmente os que viven en solos con horizontes profundos, son partenoxenéticos, e favorecen a reprodución en detrimento da diversidade xenética e, por tanto, da tolerancia da poboación aos riscos ambientais. A partenoxénese (tamén chamada telitoquia) está baixo o control de bacterias simbióticas do xénero Wolbachia, que viven, reprodúcense e son portadas nos órganos reprodutores das femias e os ovos dos colémbolos. As especies feminizantes de Wolbachia están moi estendidas entre os artrópodos e nematodos, cos cales coevolucionaron na maioría das liñaxes.
Sistemática e evolución miniatura|Allacma fusca (Symphypleona) sobre madeira podre.
Tradicionalmente, os colémbolos foron divididos nas ordes dos Arthropleona e Symphypleona e, ás veces tamén, dos Neelipleona. Os Arthropleona foron divididos en dúas superfamiliasa: as dos Entomobryoidea e a dos Poduroidea. Porén, actualmente, considérase que estas dúas superfamilias e os Symphypleona forman tres liñaxes, cada unha das cales está igualmente distante das outras dúas. Así, os Arthropleona foron eliminados nas clasificacións modernas e as súas superfamilias foron elevadas de categoría, chamándose agora Entomobryomorpha e Poduromorpha. Así, por exemplo o ITIS considera que a clase Collembola (sinónimo Entognatha) inclúe unha soa orde, denominada así mesmo Collembola, e dividida nas subordes Entomobryomorpha, Neelipleona, Poduromorpha e Symphypleona.[Collembola (orde)] no ITIS. Tecnicamente, Arthropleona é así un sinónimo júnior parcial de Collembola. O termo "Neopleona" é esencialmente sinónimo de Symphypleona + Neelipleona.
Os Neelipleona foron considerados orixinalmente como unha liñaxe avanzada particular de Symphypleona, baseándose na súa forma corporal común. Pero a estrutura corporal global dos Neelipleona é completamente diferente da dos Symphypleona. Posteriormente, os Neelipleona foron considerados como derivados dos Entomobryomorpha. Pero os datos das análises das secuencias de ADN e dos ARNr de 18S e 28S suxiren que forman unha antiga liñaxe de colémbolos, o que explicaría as súas peculiares apomorfías.
Hai testemuñas de colémbolos desde o Devoniano temperán. O fósil de 400 millóns de anos, Rhyniella praecursor, é o artrópodo terrestre máis antigo coñecido, e atopouse no famoso xacemento do chert de Rhynie de Escocia. Pola súa morfoloxía lembran especies existentes hoxe de forma bastante exacta, polo que a radiación dos Hexapoda pode situarse no Silúrico, hai 420 millóns de anos ou máis.
Os fósiles de colémbolos son raros e a maioría encontráronse en ámbar. Como son raros moitos depósitos de ámbar non conteñen fósiles de colémbolos. Os mellores depósitos son os do Eoceno temperán do Canadá e Europa, Mioceno de Centroamérica, e o Cretáceo medio de Birmania e o Canadá. Mostran algunhas características pouco usuais: primeiro, todos os fósiles do Cretáceo agás un pertencen a xéneros extintos, mentres que ningún dos espécimes do Eoceno ou Mioceno son de xéneros extintos; segundo, as especies de Birmania son máis similares á moderna fauna do Canadá que os propios espécimes do Cretáceo do Canadá.
Existen unha 3.600 especies.
Ecoloxía
Alimentación
Os colémbolos xeralmente comen hifas e esporas de fungos, pero tamén comen material vexetal e pole e restos de animais, e nos seus estómagos encóntranse ademais materiais coloidais, minerais e bacterias.
Distribución
Os colémbolos son criptozoos que se encontran frecuentemente entre as follas secas caídas e outros materiais en descomposición, onde son principalmente detritívoros e microbívoros, e un dos principais axentes biolóxicos responsables do control e diseminación dos microorganismos do solo.
miniatura|esquerda|Unha das chamadas "pulgas da neve", un colémbolo. miniatura|dereita|Unha especie de Sminthurinae (Symphypleona: Sminthuridae).
Considéranse uns dos animais macroscópicos máis abundantes en número, xa que se estima que hai 100.000 individuos por metro cadrado de terreo, esencialmente nas partes do mundo onde hai solo e os hábitats relacionados (masas de musgos, madeira caída, céspedes de herbas, niños de formigas e térmites). Só os nematodos, crustáceos e ácaros é probable que teñan poboacións globais de magnitude similar, e eses grupos agás os ácaros son máis amplos: aínda que a categoría taxonómica non se pode usar para a comparación absoluta, é notable que os nematodos son un filo e os crustáceos un subfilo. A maioría dos colémbolos son pequenos e difíciles de ver por observación casual, pero un colémbolo, ás veces chamado "pulga da neve" (Hypogastrura nivicola), pode verse doadamene nos días cálidos de inverno cando é activo e a súa cor escura contrasta fortemente co fondo branco de neve.
Ademais, unhas poucas especies adoitan subir ás árbores e formar un compoñente dominante da fauna das copas. Estes adoitan ser especies maiores (>2 mm), principalmente dos xéneros Entomobrya e Orchesella, aínda que as densidades por metro cadrado son normalmente de 1 a 2 ordes de magnitude menores que as das poboacións do solo da mesma especie. En rexións temperadas, unhas poucas especies (por exemplo, Anurophorus spp., Entomobrya albocincta, Xenylla xavieri, Hypogastrura arborea) son case exclusivamente arbóreas. Nas rexións tropicais un só metro cadrado de hábitat do dosel arbóreo pode manter moitas especies de colémbolos.
O principal factor ecolóxico que leva á distribución local de especies é a estratificación vertical do ambiente: en bosques pode observarse un continuo cambio nas ensamblaxes de especies desde a vexetación do dosel ao chan e despois á camada de follas secas do chan e a horizontes do solo máis profundos. Este un complexo factor que ten que ver tanto con necesidades nutricionais coma fisiolóxicas, xunto con tendencias de comportamento, limitacións na dispersión e probables interaccións entre especies. Algunhas especies mostran un gravitropismo negativo ou positivo, o que complica esta aínda mal coñecida segregación vertical. Os experimentos con mostras de turba postas do revés (volteadas) mostraron dous tipos de respostas ás alteracións deste gradiente vertical, chamadas "permanecedoras" e "movedoras".
miniatura|esquerda|Dicyrtomina sp. sobre unha folla.