Os áfidos son un amplo grupo de insectos que constitúen a superfamilia Aphidoidea (afidoideos), cuxa única familia viva nas clasificacións modernas é Aphididae (afídidos), os máis comúns dos cales se denominan comunmente pulgóns. Son pequenos insectos que zugan os zumes internos das plantas, que poden ser importantes pragas e están entre os insectos máis destrutivos para a agricultura nas rexións temperadas, polo que son grandes inimigos de granxeiros e xardineiros. Moitas especies son de cor verde pero outras especies comúns poden ser brancas e de aspecto lanoso, marróns ou negras. Teñen unha extraordinaria capacidade de incrementar rapidamente o seu número por medio da reprodución asexual. Desde un punto de vista zoolóxico son un grupo con grande éxito do que se coñecen entre 4.400 e 5.000 especies, todas elas incluídas na familia Aphididae.http://aphid.speciesfile.org/Common/basic/Taxa.aspx?TaxonNameID=1159459 Delas unhas 250 especies son graves pragas agrícolas e forestais e un constante problema para os xardineiros. A súa lonxitude varía entre 1 e 10 mm.
Os seus inimigos naturais son predadores como as maruxiñas ou xoaniñas, larvas de sírfidos, avespas parasitas, as larvas dos dípteros Aphidoletes aphidimyza, arañas Thomisidae, neurópteros, e fungos entomopatóxenos como Lecanicillium lecanii e os Entomophthorales.
Distribución
Os áfidos están distribuídos por todo o mundo, pero son máis comúns nas zonas temperadas. A diferenza de moitos taxons, a diversidade de especies de áfidos é moito menor nos trópicos que nas zonas temperadas. Os áfidos poden migrar a grandes distancias, principalmente por dispersión pasiva levados polo vento. Por exemplo, o áfido Nasonovia ribisnigri, crese que se espallou desde Nova Zelandia a Tasmania deste modo. Os áfidos tamén se espallan polo transporte humano de plantas infestadas.
Taxonomía Os áfidos están situados na superfamilia Aphidoidea na división Sternorrhyncha da orde Hemiptera. A reclasificación dentro dos Hemípteros que tivo lugar a finais do século XX reduciu o vello taxon "Homoptera" a dúas subordes: Sternorrhyncha (por exemplo, áfidos, coccoideos, psílidos etc.) e Auchenorrhyncha (por exemplo, cicadas, cicadélidos, membrácidos, fulgoromorfos etc.). As reclasificacións de principios do século XXI fixeron rearranxos significativos nas familias incluídas en Aphidoidea: algunhas vellas familias foron reducidas á categoría de subfamilias (por exemplo, Eriosomatidae), e moitas vellas subfamilias foron elevadas a familias. As clasificacións autorizadas máis recentes sitúan todos os taxons existentes nunha soa familia grande, a Aphididae, que comprende as case 5000 especies existentes. Outros insectos, malia o seu parecido cos áfidos, taxonomicamente non o son, como os adélxidos das coníferas, que en realidade pertencen á familia dos adélxidos, e carecen dos cornículos característicos dos verdadeiros áfidos. As clasificacións máis recentes distinguen tres superfamilias: Adelgoidea, Phylloxeroidea e Aphidoidea.
Evolución Historia fósil miniatura|esquerda|Áfido en ámbar do Báltico. miniatura|esquerda|Un áfido fosilizado en ámbar do mar Báltico (Eoceno). miniatura|260px|Á anterior do áfido de inicios do Triásico medio (Anisiano temperán) Vosegus triassicus Os áfidos, e os estreitamente relacionados adélxidos e filoxeras, probablemente evolucionaron a partir dun antepasado común hai uns 280 millóns de anos, durante o Permiano temperán. Probablemente se alimentaban de plantas como as Cordaitales ou Cycadophyta. Ao teren corpos moles, os áfidos non fosilizan ben, e o fósil máis antigo coñecido é da especie Triassoaphis cubitus do Triásico. Porén, ás veces quedaron pegados a exsudados de plantas que se solidificaron orixinando ámbar. En 1967, cando o profesor Ole Heie escribiu a súa monografía Studies on Fossil Aphids, estaban descritas unhas 60 especies desde o Triásico, Xurásico, Cretáceo e principalmente no Cenozoico, e o ámbar do Báltico contribuíu con outras 40 especies máis.
O número total de especies era pequeno daquela, pero incrementouse notablemente coa aparición das anxiospermas hai uns 160 millóns de anos, xa que isto permitiu que os áfidos se especializasen, e a especiación dos áfidos foi da man da diversificación das plantas con flores. Os áfidos máis antigos eran probablemente polífagos, xa que a monofaxia se desenvolvería posteriormente.
Hipotetiszouse que os antepasados dos Adelgidae vivían en coníferas, mentres que os dos Aphididae se alimentaban do zume das Podocarpaceae ou Araucariaceae que sobreviviran ás extincións do Cretáceo tardío. Órganos como os cornículos non apareceron ata o Cretáceo. Un estudo suxire alternativamente que os áfidos ancestrais puideron vivir na codia de anxiospermas e que a alimentación das follas podería ser un carácter derivado. Os Lachninae teñen pezas bucais longas que son axeitadas para vivir na codia e sinalouse que o antepasado do Cretáceo medio se alimentaba da codia de árbores anxiospermas, e cambiarían ás follas de hóspedes coníferas no Cretáceo tardío. Os Phylloxeridae poderían ser a familia máis vella aínda existente, mais o seu rexistro fósil está limitado aos Palaeophylloxera do Mioceno inferior.
Filoxenia Externa
Os áfidos, adélxidos e filoxéridos están estreitamente relacionados, e pertencen todos á suborde Sternorrhyncha, os insectos que zugan zumes de plantas, clasificados na superfamilia Aphidoidea ou na superfamilia Phylloxeroidea, que contén as familias Adelgidae e Phylloxeridae. Igual que os áfidos, as filoxeras aliméntanse de raíces, follas e taliños de vides, pero a diferenza dos áfidos, non producen melada ou secrecións dos cornículos. A filoxera Daktulosphaira vitifoliae é un insecto que causa enfermidades nas viñas que devastaron a viticultura europea no século XIX. De xeito similar, os adélxidos ou os áfidos lanosos das coníferas tamén se alimentan do zume do floema das plantas e son ás veces descritos como áfidos, aínda que propiamente non o son, xa que carecen de cauda e cornículos..
O tratamento dos grupos, especialmente con respecto a grupos fósiles, varía moito debido ás dificultades para resolver as súas relacións. A maioría dos tratamentos modernos inclúen as tres superfamilias: Adelogidea, Aphidoidea e Phylloxeroidea, situadas dentro da infraorde Aphidomorpha xunto con varios grupos fósilesAphid Species File - Aphidomorpha pero outros tratamentos consideran que Aphidomorpha contén os Aphidoidea coas familias Aphididae, Phylloxeridae e Adelgidae; ou que os Aphidomorpha teñen dúas superfamilias, Aphidoidea e Phylloxeroidea, e esta última contería os Phylloxeridae e os Adelgidae.
A árbore filoxenética dos Sternorrhyncha inferiuse de análises de ARNr 18S da subunidade menor ribosómica.
Interna
A árbore filoxenética, baseada en Papasotiropoulos 2013 e Kim 2011, con engádegas de Ortiz-Rivas e Martínez-Torres 2009, mostra a filoxenia interna dos Aphididae.
Suxeriuse que a filoxenia dos grupos de áfidos podería obterse examinando a filoxenia dos seus endosimbiontes bacterianos, especialmente o endosimbionte obrigado Buchnera. O resultado depende da asunción de que os simbiontes son transmitidos verticalmente de forma estrita dunha xeración a outra. Esta asunción está ben apoiada polas probas e suxeríronse varias relacións filoxenéticas baseándose en estudos de endosimbiontes.
Anatomía
A maioría dos áfidos teñen corpos brandos, e poden ser verdes, negros, marróns, rosas ou case incoloros. Miden de 1 a 10mm, normalmente menos de 5 mm. Teñen antenas con seis segmentos. Aliméntanse usando unhas pezas bucais chamadas estiletes, encerrados nunha vaíña chamada rostro, o cal se formou a partir de modificacións da mandíbulas e maxilas dos insectos. Teñen patas longas e finas e tarsos con dúas articulacións e dúas garras.
A maioría dos áfidos teñen un par de cornículos (ou "sifúnculos"), que son tubos abdominais polos que exsudan pingas dun fluído defensivo que endurece rapidamente que contén triacilglicerois, chamado cera de cornículo. Algúns tipos de áfidos producen outros compostos defensivos. Nos cornículos non se produce a melada, como nalgún tempo se pensaba.
Os áfidos teñen unha protrusión parecida a unha cola chamada cauda sobre as súas aberturas rectais. Teñen dous ollos compostos, e un tubérculo ocular detrás e enriba dos ollos, feito de tres lentes (chamado triomatidio).
Cando a calidade da planta hóspede empeora ou está ateigada de insectos, algunhas especies de áfidos producen crías aladas, que poden dispersarse a outras fontes de alimento. As pezas bucais ou ollos son menores ou desaparecen nalgunhas especies e formas.
Dieta
Moitas especies de áfidos son monófagas (é dicir, aliméntanse dunha soa especie de planta). Outras, como o áfido Myzus persicae, aliméntanse de centos de plantas de moitas familias distintas.
Os áfidos aliméntanse pasivamente (non succionan bombeando) do zume elaborado que circula polos vasos do floema das plantas, como fan moitos outros hemípteros como os Coccoidea e Cicadoidea. Unha vez que perforan un vaso do floema, que está a alta presión, o líquido é forzado a saír por dita presión e entra no tubo alimenticio do áfido. Ocasionalmente, os áfidos tamén inxiren zume bruto do xilema, que é unha dieta máis diluída que a do zume elaborado a medida que a concentración de azucres e aminoácidos é o 1% da do líquido do floema. O zume bruto xilemático está baixo presión hidrostática negativa e require unha succión activa por bombeo, o que indica que exerce un papel importante na fisioloxía dos áfidos. Como se observou que inxiren zume bruto do xilema despois dun período de deshidratación, crese que os áfidos consómeno para recompoñer o seu equilibrio hídrico; o consumo do líquido xilemático diluído permite que os áfidos se rehidraten. Porén, datos recentes mostran que os áfidos consomen máis zume xilemático do esperado e fano así cando non están deshidratados e cando a súa fecundidade diminúe. Isto suxire que os áfidos, e potencialmente todas as especies que se alimentan de zume floemático da orde Hemiptera, consomen zume xilemático por razóns distintas de manter o seu equilibrio hídrico.
O consumo do zume xilemático debe estar relacionado coa osmorregulación. A alta presión osmótica no estómago, causada pola alta concentración de sacarosa, pode orixinar unha transferencia de auga desde a hemolinfa ao estómago, isto ten como resultado un estrés hiperosmótico e finalmente a morte do insecto. Os áfidos evitan isto osmorregulándose por medio de varios procesos. A concentración de sacarosa é directamente reducida ao asimilar a sacarosa no metabolismo e sintetizar oligosacáridos usando varias moléculas de sacarosa, o que reduce a concentración de solutos e consecuentemente a presión osmótica. Os oligasacáridos son despois excretados na melada que exsudan polo abdome, o que explica a alta concentración en azucre desta, a cal pode ser utilizada como alimento por outros animais como as formigas. Ademais, a auga transfírese desde o intestino posterior, onde a presión osmótica foi xa reducida, ao estómago para diluír o contido do estómago. O resultado final é que os áfidos consomen zume xilemático para diluír a presión osmótica do estómago. Todos estes procesos funcionan sinerxicamente, e permítenlles aos áfidos alimentarse de zumes da planta con altas concentracións de sacarosa, e para adaptarse a varias concentracións de sacarosa.
O zume que circula polos vasos condutores das plantas é unha dieta desequilibrada para os áfidos, xa que carece de aminoácidos esenciais, os cales os áfidos, e en xeral os animais, non poden sintetizar, e xera unha alta presión osmótica debido á súa alta concentración de sacarosa. Os áfidos obteñen os aminoácidos esenciais de bacterias endosimbióticas, que albergan en células especiais chamadas bacteriocitos. Estes simbiontes reciclan o glutamato, que é un residuo metabólico para os seus hóspedes, formando aminoácidos esenciais.