En bioloxía, a nomenclatura filoxenética, tamén chamada nomenclatura cladística, é un método de nomenclatura taxonómica que utiliza definicións filoxenéticas para establecer os nomes dos taxons como se explica neste artigo. Isto contrasta coa nomenclatura tradicional, na cal os nomes dos taxons defínense por un tipo, que pode ser un espécime ou un taxon de inferior categoría, e unha descrición en palabras. A nomenclatura filoxenética actualmente non está regulada, pero se está a elaborar o Código Internacional de Nomenclatura Filoxenética (PhyloCode) que pretende regulala unha vez sexa ratificado.
Definicións
miniatura|400px|Os clados indicados por liñas descontiuas de cada figura están especificados polo antepasado X. Coa hipótese de que as relacións son como na árbore da esquerda, o clado inclúe X, A, B e C. Coa hipótese de que as relacións son as da árbore da dereita, o clado inclúe X, A e B.
A nomenclatura filoxenética liga os nome a clados, que son grupos que consisten nun antecesor e todos os seus descendentes. Estes grupos poden denominarse tamén monofiléticos. Hai camiños lixeiramente diferentes para especificar o antepasado, que se discuten máis abaixo. Unha vez que se especifica o antepasado, o significado do nome queda fixado: o antepasado e todos os organismos que son os seus descendentes están incluídos no taxon nomeado. Listar todos estes organismos (é dicir, proporcionando unha circunscrición completa) require coñecer a árbore filoxenética completa. Na práctica, hai só unha ou algunhas hipóteses sobre cal é a árbore correcta. As diferentes hipóteses levan a diferentes organismos que se consideran incluídos no taxon nomeado, pero non afectan a que organismos se aplica o nome. Neste sentido o nome é independente da revisión da teoría.
Definicións filoxenéticas dos nomes dos clados
A nomenclatura filoxenética liga nomes a clados, que son grupos que constan só dun antepasado e os seus descendentes. Todo o que se necesita para definir un clado é, por tanto, designar o antepasado. Hai varias maneiras de facelo. Comunmente, o antepasado indícase pola súa relación con dous ou máis especificadores (especies, espécimes ou trazos) que son mencionados explicitamente. O diagrama mostra tres maneiras comúns de facelo. miniatura|250px|As tres maneiras máis comúns de definir o nome dun clado: baseado nun nodo, baseado nunha rama e baseado nunha apomorfía. A árbore representa a hipótese filoxenética sobre as relacións de A, B e C. Unha definición baseada nun nodo podería ser: "o último antepasado común de A e B, e todos os descendentes dese antepasado". Así, a liña completa de debaixo da unión de A e B non pertence ao clado á cal se refire o nome con esta definición. Exemplo: Os dinosauros saurópodos constan do último antepasado común de Vulcanodon (A) e Apatosaurus (B) e todos os descendentes dese antepasado. Este antepasado era o primeiro saurópodo. C podería incluír outros dinosauros como o estegosauro. Unha definición baseada nunha rama, a miúdo chamada definición baseada nun tronco, podería ser: "o primeiro antepasado de A que non é tamén o antepasado de C, e todos os descendentes dese antepasado". Así, a liña completa baixo a unión de A e B (excepto o punto máis baixo) si pertence ao clado ao cal se refire o nome con esta definición. Exemplo: Os roedores constan do primeiro antepasado do rato doméstico (A) que non é tamén un antepasado do coello Sylvilagus floridanus (C) xunto con todos os descendentes dese antepasado. Aquí, o antepasado é o primeiro roedor. B é algún outro descendente, quizais un esquío. Unha definición baseada nunha apomorfía podería ser: "o primeiro antepasado de A que posúe o trazo M que é herdado por A, e todos os descendentes dese antepasado". No diagrama, M evoluciona na intersección da liña horizontal coa árbore. Así, o clado ao que se refire o nome con esta definición contén esa parte da liña baixo o último antepasado común de A e B, que corresponde aos antepasados que posúen a apomorfía M. A parte inferior da liña queda excluída. Non é necesario que B teña o trazo M; puido ter desaparecido na liñaxe que leva a B. Exemplo: os tetrápodos consisten no primeiro antepasado dos humanos (A) do cal os humanos herdaron as extremidades con dedos ou dedas (M) e todos os descendentes dese antepasado. Estes descendentes inclúen as serpes (B), que non teñen extremidades.
No PhyloCode proporciónanse outras alternativas, . (ver máis abaixo) aínda que non se pretende ser exhaustivo.
A nomenclatura filoxenética permite o uso, non só de relacións ancestrais, senón tamén da propiedade de ser existente. Unha das principais vías de especificar os Neornithes (as aves modernas), por exemplo, é: Os Neornithes consisten no último antepasado común dos membros existentes do clado máis inclusivo que conteña a cacatúa Cacatua galerita pero non o dinosauro Stegosaurus armatus xunto con todos os descendentes dese antepasado. Neornithes é un a clado coroa, un clado no cal o último antepasado común dos seus membros existentes é tamén o último antepasado común de todos os seus membros.
Nomes de nodos
Nodo coroa (crown node): O antepasado común máis recente da especie mostrada do clado de interese. Nodo troncal (stem node): O antepasado común máis recente do clado de interese e o seu clado irmán.
Definicións baseadas nun antepasado dos nomes dos taxons parafiléticos e polifiléticos
No PhyloCode, só un clado pode recibir unha "definición filoxenética", e esta restrición é observada neste artigo. Porén, tamén é posible crear definicións para os nomes doutros grupos que son filoxenéticos no sentido de que se usan só relacións ancestrais ancoradas en especies ou espécimes. Por exemplo, asumindo que Mammalia e Aves se definen desta maneira, Reptilia podería ser definido como "o antepasado común máis recente de Mammalia e Aves e todos os seus descendentes excepto Mammalia e Aves". Isto é un exemplo dun grupo parafilético, un clado menos un ou varios clados subordinados. Os nomes de grupos polifiléticos, caracterízanse por un trazo que evolucionou converxentemente en dous ou máis subgrupos, poden de xeito similar ser definidos como a suma de múltiples clados.
Categorías
Baixo os códigos de nomenclatura tradicionais, como o Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica e o Código Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas, os taxons que non están explicitamente asociados a unha categoría taxonómica non poden ser nomeados formalmente, porque a aplicación dun nome a un taxon está baseado tanto nun tipo coma nunha categoría. A necesidade dunha categoría é unha importante diferenza entre a nomenclatura filoxenética e a tradicional. Isto ten varias consecuencias: limita o número de niveis incrustados aos cales poden aplicarse nomes; causa que as terminacións dos nomes cambien se un grupo cambiou de categoría, mesmo se ten exactamente os mesmos membros (é dicir, a mesma circunscrición); e é inconsistente loxicamente con que todos os taxons sexan monofiléticos.
Especialmente nas décadas recentes (debidos aos avances en filoxenética), os taxonomistas nomearon moitos taxons "incrustados" ou "aniñados" (é dicir, os taxons que están contidos dento doutros taxons). Ningún sistema de nomenclatura intenta nomear todos os clados; isto sería especialmente difícil na nomenclatura tradicional, xa que a cada taxon nomeado debe dárselle unha categoría inferior que a de calquera taxon nomeado no cal estea incrustado, polo que o número de nomes que poden ser asignados nun conxunto incrustado de taxons poden non ser maiores que o número de categorías xeralmente recoñecidas. Gauthier et al. (1988)Gauthier, J., Estes, R. & de Queiroz, K. 1988. A Phylogenetic Analysis of Lepidosauromorpha. Pp. 15–98 in R. Estes & G. Pregill (eds): Phylogenetic Relationships of the Lizard Families: Essays Commemorating Charles L. Camp. Stanford University Press. ISBN 978-0-8047-1435-8 suxeriron que, se a Reptilia se lle asigna o seu rango tradicional de clase, entón unha clasificación filoxenética ten que asignar a categoría de xénero a Aves. Nunha clasificación así, todas as ~12 ,000 especies coñecidas existente e extintas de aves terían que ser incorporadas a ese xénero.
Os partidarios da nomenclatura filoxenética propuxeron varias solucións mentres se manteñen os códigos de nomenclatura baseados en categorías. Patterson e Rosen (1977)Patterson, C. & Rosen, D. 1977 Review of ichthyodectiform and other Mesozoic teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils. Bulletin of the American Museum of Natural History 158: 81–172. suxeriron nove novas categorías entre familia e superfamilia para poder clasificar un clado de arenques, e McKenna e Bell (1997)McKenna, M. C. & Bell, S. K. 1997. Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press. ISBN 0-231-11012-X introduciron un gran conxunto de novas categorías para representar a diversidade dos mamíferos; pero estes non tiveron un uso moi estendido. En botánica, o Grupo da Filoxenia das Anxiospermas, responsable da clasificación máis amplamente usada actualmente das plantas con flor, adoptaron unha estratexia diferente. Conservaron as categorías tradicionais de familia e orde, considerando que son valiosas na ensinanza e estudo das relacións entre os taxons, pero tamén introduciron nomes de clados sen categoría formal.
Os códigos actuais teñen tamén regras que establecen que os nomes deben ter certas terminacións segundo a categoría do taxon ao que se aplican. Cando un grupo ten unha categoría diferente en distintas clasificacións, o seu nome debe ter diferente sufixo. Ereshefsky (1997:512) puxo un exemplo, indicando que Simpson en 1963 e Wiley en 1981 concordaban en que o mesmo grupo de xéneros, que incluía o xénero Homo, deberían ser situados xuntos nun taxon. Simpson tratou este taxon como familia e deulle o nome "Hominidae": "Homin-" por "Homo" e "-idae" por ser a terminación das familias no código zoolóxico. Wiley considerou que ese taxon debería ter a categoría de tribo e deulle o nome "Hominini", coa terminación "-ini" propia das tribos. A tribo de Wiley Hominini soamente era unha das partes da familia que el chamou "Hominidae". Así, baixo o código zoolóxico, dous grupos con exactamente a mesma circunscrición recibiron diferentes nomes (os Hominidae de Simpson e os Hominini de Wiley) e dous grupos co mesmo nome tiñan diferentes circunscricións (os Hominidae de Simpson e os Hominidae de Wiley).
Na nomenclatura filoxenética, as categorías non teñen importancia para a escritura dos nomes de taxons (ver por exemplo Gauthier (1994)Gauthier, J. A. 1994. The diversification of the amniotes. Pp. 129–159 in: D. R. Prothero & Rainer R. Schoch (eds): Major features of vertebrate evolution. Paleontological Society. e o PhyloCode). Porén, as categorías non están en conxunto prohibidas na nomenclatura filoxenética, senón que simplemente están desacopladas da nomenclatura: non inflúen en que nomes poden usarse, nin nos taxons que están asociados con eses nomes, nin en que nomes fan referencia aos taxons incrustados.
Os principios da nomenclatura tradicional baseada en categorías son loxicamente incompatibles con que todos os taxons sexan estritamente monofiléticos. Cada organismo debe pertencer a un xénero, por exemplo, tería que haber un xénero para cada antepasado común dos mamíferos e aves. Para que cada un deses xéneros sexa monofilético, terían que incluír en ambos os casos a clase Mammalia e a clase Aves. Porén, na nomenclatura baseada en categorías, as clases deben incluír xéneros, e non o contrario.
Filosofía