Leucocytozoon (ou ás veces LeukocytozoonUniprot - Leucocytozoon (genus)Namhee Kim, Myeongsu Kim, Haerin Rhim, Jae-Ik Han. Prevalence of Leukocytozoon spp. in Rescued Wild Birds in Korea. Journal of Bacteriology and Virology. Vol.51, Número 4, 31 de decembro de 2021. pp. 172-177) é un xénero de protozoos alveolados parasitos de aves pertencente ao filo Apicomplexa (no que tamén están incluídos os parasitos da malaria) clasificado na familia Leucocytozoidae.
As especies deste xénero usan dípteros, como as moscas Simulium ou un ceratopogónido, como hóspede definitivo e as aves como hóspede intermedio. Existen unhas 100 especies neste xénero. Unhas 100 especies de aves rexistráronse como hóspedes destes parasitos.
Ciclo vital miniatura|Sangue dun polo infectado con gametocitos masculino (esquerda) e feminino (dereita).
Os parasitos do xénero Leucocytozoon teñen un ciclo vital que comprende un hóspede ave e unha mosca Simulium (coa excepción de Leucocytozoon caulleryi, cuxo ciclo é entre unha ave e un díptero ceratopogónido). Os parasitos entran na ave hóspede en forma de esporozoíto cando a esta lle pica unha mosca chuchadora de sangue Simulium. Os esporozoítos invaden as células hóspede do fígado, onde realizan a reprodución asexual, formando numerosas células fillas chamadas merozoítos en 4–5 días. A duración deste estadio depende en parte da especie. Nalgunhas especies este estadio pode ocorrer nas células endoteliais en vez de nas hepáticas.
Os merozoitos acabados de liberar infectan eritrocitos, leucocitos, macrófagos ou células endoteliais. Os que infectan os macrófagos ou células endoteliais desenvólvense dando megaloesquizontes. Os megaloesquizontes divídense en citómeros primarios, que á súa vez se multiplican en citómeros máis pequenos, que maduran dando esquizontes, que á súa vez se dividen dando merozoítos. Nos eritrocitos ou leucocitos, os merozoítos desenvólvense orixinando gametocitos.
Os gametocitos son captados polas moscas cando pican a ave e succionan o sangue. Os gametocitos despois maduran no intestino do insecto en macrogametocitos (femininos) con núcleos que se tinguen de vermello e microgametocitos (masculinos) con núcleos difusos con tinción clara: estes fusiónanse formando un oocineto. Os gametocitos masculinos normalmente dan lugar a oito microgametos. O oocineto penetra nunha célula intestinal da mosca e madura a oocisto. Despois de varios días, o oocisto produce ~100 esporozoítos que abandonan o intestino e migran ás glándulas salivares da mosca.
Descrición Os núcleos dos esquizontes están dentro dunha membrana trilaminar con cromatina situada perifericamente. os esquizontes tamén conteñen numerosos citómeros igualmente con membrana trilaminares e conteñen moitos ribosomas. A invaxinación repetida dos citómeros dá lugar aos merozoítos, que tamén teñen unha membrana trilaminar.
Os merozoítos teñen roptrías, micronemas e tres aneis apicais. A mitocondria contén cristas vesiculares. Nalgunhas especies pode haber un ou dous corpos paranucleares de función descoñecida.
Recoñécense dúas formas de gametocitos: unha forma alongada (como unha vela de barco) e outra esférica compacta. Xeralmente miden 12–14 micrómetros de longo. Os gametocitos grandes tenden a distorsionar moito as células infectadas, o que fai a identificación da célula difícil. Pode haber un pseudopigmento chamado volutina.
Evolución Suxeriuse que este xénero se orixinou despois dos outros dous xéneros: Plasmodium e Haemoproteus, este último orixnado no Oligoceno tardío ou Eoceno temperán aproximadamente ao mesmo tempo que as aves Piciformes e Coraciiformes.
Taxonomía
O xénero está dividido en dous subxéneros: Akiba e Leucocytozoon, baseándose nas especies vectores. O único membro coñecido do subxénero Akiba é Leucocytozoon (Akiba) caulleryi que usa como vectores dípteros ceratopogónidos do xénero Culicoides. As restantes especies do xénero usan como vectores moscas Simulium.
En 1977, Greiner e Kocan fixeron un amplo exame das especies de aves da orde Falconiformes e declararon que a única especie válida que as infectaba era L. toddi.
L. dubreuili considérase restrinxido á familia de aves Turdidae; L. fringillinarum considérase restrinxido a varias familias de paseriformes; e L. majoris considérase restrinxido á familia de aves Paridae.
L. ziemanni infecta mouchos/bufos.
Criterios de diagnóstico
Formación de gamontes en leucocitos e/ou eritrocitos. Os gametocitos causan un marcado agrandamento e distorsión da célula infectada dándolle un aspecto de balón de fútbol.
Non se produce merogonia en leucocitos ou eritrocitos.
A merogonia prodúcese no parénquima hepático, corazón, riles ou outros órganos. Os merontes poden formar grandes corpos divididos en citómeros.
Non se forman depósitos do pigmento hemozoína, unha caracerística distintiva útil para diferenciar Leucocytozoon de Haemoproteus e Plasmodium.
Os oocistos desenvólvense rapidamente en 3–5 días. Os oocistos son pequenos e non se expanden, atinxindo 13 micrómetros de diámetro e normalmente teñen menos de 100 esporozoitos curtos grosos.
Os vectores son especies de Simulium ou Culicoides.
Os hóspedes vertebrados son aves.
Especie tipo: Leucocytozoon ziemanni.
Patoloxía
A patoloxía típica da infección por estes parasitos nas aves inclúe a anemia e o agrandamento do figado e bazo. Lesións grandes poden ser tamén a conxestión pulmonar e a efusión pericárdica.
Os megaloesquizontes aparecen como nódulos brancos agrisados que se enontran no corazón, fígado, pulmóns e bazo. Microscopicamente hai necrose isquémica e inflamación asociada no corazón, cerebro, bazo e fígado debido á oclusión dos vasos sanguíneos por megaloequizontes en células endoteliais. Os esquizontes rotos poden inducir reaccións granulomatosas nos tecidos que os rodean.
Clinicamente, a maioría das aves afectadas por leucocitozoonose non mostran signos. Entre as que si os teñen, estes inclúen signos de leves a graves de anorexia, ataxia, debilidade, anemia, emaciación e dificultade respiratoria.
O exceso de mortalidade debido a Leucocytozoon en aves adultas parecen ocorrer como resultado da debilitación e o incremento da susceptibilidade á infección secundaria.
Epidemioloxía
Sospéitase que L. simondi é un importante parasito do ganso do Canadá nalgunhas áreas, incluíndo os estados do mediooeste dos Estados Unidos e Canadá.Herman CM, Barrow JH Jr, Tarshis IB. Leucocytozoonosis in Canada geese at the Seney National Wildlife Refuge. J Wildl Dis. xullo de 1975;11(3):404-11. doi: 10.7589/0090-3558-11.3.404. . L. smithi afecta a granxas de pavos no sueste dos Estados Unidos.Jones JE, Barnett BD, Solis J. The effect of Leucocytozoon smithi infection of production, fertility, and hatchability of Broad Breasted White turkey hens. Poult Sci. setembro de 1972;51(5):1543-5. doi: 10.3382/ps.0511543. .
Rango de hóspedes Aves hóspedes
L. anatis— parrulos L. andrewsi— polos (Gallus gallus domesticus) L. anseris— gansos L. artamidis— especies de Artamidae L. atkinsoni— Neomixis tenella L. balmorali— especies de Laniidae e Malaconotidae L. bennetti— Vanga curvirostris L. berestneffi— Pica nuttalia L. bishopi— especies de Paradoxornithidae L. bonasae— Bonasa umbellus, Canachites canadensis, lagópodo L. bouffardi— especies de Ploceidae L. brimonti— especies de bulbuls Pycnonotus L. caprimulgi— especies de Caprimulgidae L. caulleryi Mathis e Leger 1909— polos (Gallus gallus domesticus) L. coracinae— especies de Apodidaeavian, Campephagidae L. danilewskyi— Strix occidentalis L. deswardti— especies de Promeropidae L. dubreuili— Turdus migratorius L. dutoiti— especies de pimpíns Fringillidae L. frascai— Atelornis crossleyi L. fringillinarum— Fringilla coelebs, Junco hyemalis, Loxia leucoptera, Motacilla flava, Passer domesticus biblicus L. gentili— Passer domesticus L. greineri— Neodrepanis coruscans, Philepitta castanea L. grusi— Antigone canadensis L. hamiltoni— Parus bokharensis L. lairdi— Cyanolanius madagascarinus L. liothricis— especies de Timaliidae L. lovati— Centrocercus urophasianus, Dendragapus obscurus, Lagopus lagopus, Lagopus mutus L. maccluri— Zoothera marginata L. macleani Sambon 1908— polos (Gallus gallus domesticus) L. majoris— Motacilla flava L. marchouxi— Columba mayeri, L. nectariniae— Nectarinia olivacea L. neavei— galiñas de Guinea L. pogoniuli— Pogoniulus atroflavus, Pogoniulus subsulphureus<ref name="Jones2005"></ref> L. pycnonoti— especies de Pycnonotidae L. roubaudi— especies de Estrildidae L. sabrazesi Mathis e Léger 1910— polos (Gallus gallus domesticus) L. schoutedeni Rodhain, Pons, Vandenbranden e Bequaert 1913— polos (Gallus gallus domesticus) L. schufneri Prowazek 1912- polos (Gallus gallus domesticus) L. shaartusicum— Phoenicurus phoenicurus L. simondii— Aythya collaris, Aix sponsa, Anas bochas, Anas diazi, Anas platyrhynchos, Anas rubripes, Branta canadensis, Chen canagica, Mergus merganser, Olor buccinator, Somateria mollissima L. smithi— especies de Meleagris L. sturni— especies de Sturnidae L. tawaki— pingüíns (especies de Spheniscidae) L. timaliae— especies de Timaliidae L. toddi— Accipiter cooperii, Accipiter striatus, Buteo buteo, Buteo lineatus, Haliaeetus albicilla, Haliaeetus leucocephalus, Milvago chimango, L. trachyphoni— Trachyphonus purpureus L. ziemanni— Bubo bubo, Bubo virginianus, Nyctea scandiaca, Strix occidentalis L. zosteropis— especies de Zosteropidae
Vectores L. bonasae—Simulium aureum, Simulium latipes L. caulleryi—Culicoides arakawae L. lovati—Prosimulium hirtipes, Simulium japonicum, Simulium uchidai L. simondi—Cnephia ornithophilia, Simulium rugglesi L. smithi—Simulium nigritarse L. tawaki—Austrosimulium ungulatum
Anotacións Como moitas especies de protistas e xéneros este xénero está suxeito a revisións que están en marcha especialmente á luz da taxonomía baseada no ADN. As especies descritas poden estar sometidas a revisión.
L. anatis e L. anseris son consideradas sinónimos de L. simondi. L. andrewsi e L. schoutedeni son considerados sinónimos. L. bonasae, L. jakamowi e L. mansoni son considerados sinónimos de L. lovati. L. brimonti é considerado sinónimo de L. fringillinarum. L. costai e L. numidae son considerados sinónimos de L. neavei. L. francolini, L. kerandeli, L. martini, L. mesnili, L. sabrazesi e L. schuffneri son considerados sinónimos de L. macleani. A especie L. galli concita algunhas dúbidas. L. molpastis é considerda sinónimo de L. brimonti L. monardi é considerado sinónimo de L. gentili L. toddi parece probable que sexa un complexo de especies crípticas. L. turtur e as súas subespecies L. turtur orientalis son consideradas un sinónimo de L. marchouxi
Historia miniatura|Debuxo de células de moucho parasitado por Leukocytozoen danilewskyi de Hans Ziemann en 1898. As primeiras observacións descritas dun parasito do xénero Leucocytozoon poden ser as de Vasily Danilewsky, que describiu certos parasitos que viu no sangue de aves chamándolles "Leucocytozaire" en 1888 (xa que parecía infectar leucocitos). Unha descrición máis detallada de parasitos que lembraban un Leucocytozoon publicouna en 1894 N. Sakharoff no sangue de aves preto de Tibilisi. Pouco despois, en 1898, Hans Ziemann describiu un parasito Leucocytozoon en sangue do moucho paleártico (Athene noctua), denominándoo Leukocytozoen danilewskyi en honor de Danilewsky. N. M. Berestneff foi o primeiro que usou o nome actual do xénero, Leucocytozoon, cando describía uns parasitos que chamou Leucocytozoon danilewskyi de varias aves comúns. O xénero foi despois definido formalmente en 1908 por Louis Sambon, e permaneceu esencialmene sen cambios desde entón. En 1930 e 1931, Earl O'Roke e Louis V. Skidmore descubriron independentemente que as moscas negras Simulius eran vector das especies de Leucocytozoon.
Notas
Véxase tamén Ligazóns externas
Notas veterinarias Ciclo vital ilustrado Imaxe de moscas simúlidas Leucocytozoon en trombocitos Imaxe de Leucocytozoon Formas alongadas de Leucocytozoon