miniatura|300px|Imaxe de microscopía electrónica de varrido dunha mostra de epitelio cúbico monoestratificado dos bronquíolos, na que se observan algunhas células ciliadas. Un cilio (do latín cilĭum, cella, ou talvez do grego κυλίς, kilis, pálpebra ou pestana) é un orgánulo presente nas células eucariotas, que ten o aspecto dun apéndice que se proxecta desde o corpo celular con forma de pelo. Os cilios conteñen unha estrutura central altamente ordenada, constituída xeralmente por máis de 600 tipos de proteínas, inmersa no líquido do citosol e envolta pola membrana plasmática. A maioría destas proteínas forman parte de microtúbulos, que constitúen a parte central do cilio, denominada axonema.
Algúns elementos celulares como os estereocilios poden confundirse cos cilios ao microscopio óptico, pero en realidade están estruturalmente relacionados cos microvilli.
Similitude cos flaxelos Os cilios son moi similares aos flaxelos estruturalmente e utilízase o termo undulipodio para referirse conxuntamente a ambos. A distinción entre eles baséase principalmente no maior tamaño dos flaxelos, e no seu número (xeralmente son moitos máis os cilios, mentres que os flaxelos son un ou dous) e polo seu patrón de movemento (os cilios baten como un remo, son inmóbiles ou crean un vórtice, en tanto que os flaxelos ondulan). Tamén existen diferenzas funcionais entre eles: os flaxelos poden propulsar células móbiles nun líquido, mentres que os cilios se sitúan normalmente en células estacionarias, e grazas ao seu pulo moven líquidos ou elementos contidos nel. Fano sincronizando o seu batido, e xerando dese modo unha onda propulsora eficaz ao sumárense as forzas individuais de cada cilio. Ademais, os flaxelos poden contar, debido á súa forma de batido e á súa maior lonxitude, con estruturas específicas para regular os movementos do axonema e a correcta difusión do ATP, como o bastón flaxelar e en insectos un segundo anel de 9 dobretes de microtúbulos.
Distribución Case todos os grupos de eucariotas posúen células ciliadas, salvo os que teñen parede celular, que carecen habitualmente deles. Isto é especialmente certo para os fungos e algas rodofíceas. En plantas os cilios son raros, pero existen salientables excepcións como os espermatozoides, de Ginkgo biloba ou Cycas revoluta e os de criptógamas. Os organismos aciliados tampouco posúen centríolos, polo que algúns científicos cren que a función específica destes é a formación de cilios ou flaxelos. Significativamente, estes organismos tampouco posúen as tubulinas "especiais" (δ, ε, ζ e η) que permiten organizar o centríolo.
Entre os seres unicelulares existen tamén células ciliadas, como os protozoos Ciliados, que están cubertos de cilios.
En vertebrados, practicamente todos os tipos celulares teñen cilios ou proceden de células que os tiveron. Os cilios móbiles forman parte do epitelio do aparato respiratorio, do epéndimo ou do aparato reprodutor, mientras que os primarios se atopan virtualmente en calquera tipo celular, como osteocitos, células do túbulo renal, fibroblastos e neuronas.
Funcións Dada a súa ubicuidade, están implicados nas funcións máis diversas. Os cilios móbiles interveñen na propulsión de organismos unicelulares, na limpeza das vías respiratorias e no desprazamento dos gametos, mais tamén contribúen a regular o balance hídrico nos órganos excretores, a circulación de fluídos na cavidade celómica, o sistema nervioso, ou o filtrado de partículas nas branquias. Os sensoriais contribúen ao recoñecemento de individuos compatibles no emparellamento de protistas, mecanorrecepción en artrópodos, xeotaxe en moluscos, recoñecemento e fixación ao hospedador en protistas parasitos e quimiorrecepción en vertebrados.
Patoloxías Existen moitas patoloxías derivadas do seu mal funcionamento, as denominadas "ciliopatías", como a síndrome de Kartagener, certos tipos de obesidade, a Síndrome de Laurence-Moon-Bardet-Biedl, a síndrome de von Hippel-Lindau ou a doenza poliquística renal, entre outras, e tamén nalgúns procesos de carcinoxénese.
Tipos Podemos clasificar os cilios pola estrutura do seu axonema e pola súa función, establecendo catro grupos: móbiles con configuración axonémica 9+2, móbiles 9+0 (cilios nodais), cilios sensoriais 9+2 (cilios vestibulares e algúns nodais) e cilios sensoriais 9+0 (primarios). Destes últimos pódense derivar moitos cilios modificados en estruturas especializadas, como o dos órganos fotorreceptores ou as sensilia de insectos. Son posibles outras configuracións de microtúbulos, como 9+1, 9+3 e 9+4.
Desde un punto de vista funcional podemos dividir os cilios en dous grandes tipos: primarios e móbiles ou motrices.
Cilios motrices Nos mamíferos e outros animais son frecuentes os cilios motrices, os cales están presentes na superficie celular en gran número e móvense coordinadamente. Nos seres humanos, por exemplo, atopamos os cilios motrices no recubrimento interno da traquea, onde varren o mucus e o po expulsándoos do aparato respiratorio. Nas mulleres e outras femias de mamíferos, o batido dos cilios nas trompas de Falopio arrastra o ovo desde o ovario ata o útero.
Os cilios motrices preséntanse tamén nos protozoos ciliados, que os usan para a súa locomoción ou para mover líquido sobre a súa superficie.
Cilios primarios (non motrices) No ser humano os cilios primarios atópanse en case todas as células do corpo. En comparación cos cilios motrices, os non motrices (ou primarios) só aparecen normalmente en número dun por célula; e case todas as células de mamífero teñen só un único cilio primario non motriz. Ademais, atopáronse exemplos de cilios primarios especializados en órganos sensoriais humanos como o ollo e o nariz: O segmento externo do bastón (célula fotorreceptora) da retina do ollo humano está conectado co corpo celular por medio dun cilio non motriz especializado. A protuberancia dendrítica das neuronas olfactivas, onde se localizan os receptores do olor, tamén contén cilios non motrices (uns 10 cilios por protuberancia dendrítica).
Aínda que os cilios primarios se descubriron en 1898, foron pouco estudados durante un século. Só recentemente empezaron a facerse grandes progresos na comprensión da súa función. Ata a década de 1990, a opinión que prevalecía sobre eles era que se trataba dun orgánulo vestixial sen unha función importante, pero os recentes descubrimentos sobre o seu papel na fisioloxía da percepción da sensación química, transdución de sinais e control do crecemento celular, levaron aos científicos a comprender a súa importancia no funcionamento celular, xunto co descubrimento do seu papel en doenzas nas que anteriormente non se pensaba que estivesen implicados os cilios, tales como certas doenzas renais, doenzas cardíacas conxénitas, e nun grupo de ciliopatías de orixe xenética. Hoxe sabemos que os cilios primarios xogan un importante papel na función de moitos órganos do corpo humano. A visión común dos cilios primarios que ten a comunidade científica hoxe é a de consideralos como unha especie de antena celular que coordina gran número de vías celulares de envío de sinais, ás veces axustando os sinais coa motilidade celular ou coa división e diferenciación celular."
Estrutura, ensamblaxe e transporte intraflaxelar miniatura|300px|Cilio motriz eucariota "No interior dos cilios e flaxelos hai un citoesqueleto formado por microtúbulos, chamado axonema. O axonema dun cilio primario tipicamente ten un anel de 9 dobretes externos de microtúbulos (chamado axonema 9+0), mentres que o axonema dun cilio motriz, ademais dos 9 dobretes exteriores, ten dous microtúbulos centrais adicionais (chámase axonema 9+2). O citoesqueleto do axonema actúa como unha armazón para varios complexos proteicos e proporciona sitios de unión ás proteínas motoras, tales como as cinesinas II, que transportan a outras proteínas ao longo do microtúbulo."
Os bloques con que están construídos os cilios, como as tubulinas e outras proteínas do axonema parcialmente ensambladas vanse engadindo aos extremos do cilio opostos ao corpo celular (extremo distal). Na maioría das especies a motilidade bidireccional chamada transporte intraflaxelar (TIF, ou en inglés IFT) é esencial para mover todo este material usado na construción do cilio desde o corpo celular ao lugar de ensamblaxe. O transporte intraflaxelar tamén transporta o material que se desensambla para que sexa reciclado levándoo de volta desde o extremo do cilio ao corpo celular. Regulando o equilibrio entre estes dous procesos do transporte intraflaxelar, pode manterse dinamicamente a lonxitude do cilio. A desensamblaxe do material do cilio require a acción da proteína quinase Aurora A .
Unha excepción onde non se observou esta actividade de transporte intraflaxelar é o Plasmodium falciparum, o cal é unha das especies de Plasmodium que causan a malaria nos seres humanos. Neste protozoo parasito, os cilios ensámblanse no citoplasma.
Na base do cilio, onde este se une ao corpo celular está o centro organizador de microtúbulos, chamado corpo basal. Algunhas proteínas do corpo basal, como as CEP164, ODF2 e CEP170, regulan a formación e estabilidade do cilio. A zona de transición entre o corpo basal e o axonema "serve como unha estación de acoplamento para o transporte intraflaxelar e as proteínas motoras."
"En efecto, o cilio é unha nanomáquina composta dunhas 600 proteínas en complexos moleculares, moitas das cales tamén funcionan independentemente como nanomáquinas."
Percepción do medio extracelular "Algunhas células epiteliais son ciliadas, e normalmente aparecen como unha capa de células polarizadas formando un tubo ou túbulo cos cilios proxectándose na luz do tubo." Os cilios primarios das células epiteliais danlle á célula a capacidade de captar as sensacións químicas, térmicas e mecánicas do medio que as rodea, xa que desempeñan "unha función sensorial mediando sinalizadores específicos, incluíndo factores solubles do medio externo celular, unha función secretora na cal se libera unha proteína soluble para que teña efecto a certa distancia máis adiante no sentido do fluxo do fluído, e unha función de mediación do fluxo do fluído se os cilios son móbiles."
Movemento Móvense ritmicamente e de forma coordinada, cada un cun movemento semellante ao do brazo dun nadador, retrocedendo en posición estendida, e en conxunto ao dun campo de trigo movido polo vento (movemento de batida coordinado). Mentres reciban a enerxía necesaria en forma de ATP os cilios seguen batendo automaticamente. O efecto é un pulo neto, que dá lugar a que a célula se desprace no seu medio, como ocorre con certos protistas e animais moi pequenos; ou que o líquido extracelular circundante sexa impulsado, que é a función que cumpren os cilios no epitelio das vías respiratorias humanas.
Coordinación e control A coordinación do movemento de cilios sucesivos, ao bater a auga sobre a superficie dunha célula, está orixinada pola mesma auga, movida polo cilio precedente. O cilio que segue na ringleira atopa así unha dirección favorecida e móvese por ela cun pequeno atraso, fenómeno chamado metacronismo.
O control dos cilios é fundamental nos protozoos ciliados que os usan para cazar outros protozoos e alimentarse con eles. Para seguilos, acadalos, poñer o seu estoma ou "boca celular" en posición, recuando se é preciso, para logo comelos, cómpre controlar a natación. Este control conséguese por medios eléctricos. Os valores do campo eléctrico na membrana exterior do protozoo, de onde emerxen os cilios ou cilias, vense alterados polos movementos da presa próxima, xa que as presións da auga interfiren coas oscilacións ou ondas eléctricas que realizan o control.
O seu movemento axuda tamén como barreira defensiva para dificultar a entrada de microorganismos polas fosas nasais grazas a que están presentes na mucosa do nariz e dan forma e axudan a expulsar o moco.
Cilioxénese Vía acentriolar