A főemlősök (Primates) az emlősök (Mammalia) méhlepényes emlősök (Eutheria) alosztályának egyik rendje 183 fajjal.Foley, R.A. 1989: The evolution of hominid social behavior. In: Standen, V. and Foley, R.A. (Eds.): Comparative Socioecology. Blackwell,. Oxford, 473–495. Két alrendje az orrtükör nélküliek (Haplorrhini) és az orrtükrösök (Strepsirrhini). Előbbibe tartoznak a majmok (ezen belül az emberszerűek), valamint a félmajmok egy része (koboldmaki-alkatúak), utóbbiba pedig a félmajmok többi csoportja.
Megjelenésük, felépítésük
Alkatuk és méretük rendkívül változatos. Utóbbi két szélsősége a mindössze 60 g-os egérmaki, illetve a 160 kg-ot is elérő gorilla (Csányi, 1999).
Az emlősök főbb jellegzetességein (állandó testhőmérséklet, a petesejt az anya szervezetén belül termékenyül meg és fejlődik, az utódokat születésük után a nőstény anyatejjel táplálja, felnőttkori képességeik jelentős részét tanulás útján szerzik meg) túl számos sajátos jegyük is van bár, ám ezek korántsem csak náluk alakultak ki. Valójában a főemlősöknek egyetlen, csak rájuk jellemző tulajdonsága sincs. Előfordulhat, hogy egyik-másik főemlősfajra valamely jelleg nem kifejezetten jellemző, de a fejlettebbekre általában igaz, hogy őket, mint kevéssé specializált fajokat markánsan jellemzi az alábbi jegyek együttese:
Végtagjaikon öt, nagymértékben mozgatható, sugarasan elrendezett ujj nő. Az öt, többé-kevésbé jól mozgatható ujj az ősi emlősök jellegzetessége: ma már általában csak a ragadozóknál és néhány erszényesnél (például koala) fordul elő. Az egyik ujj szembefordítható (opponálható) a többivel. Ez az embernél már csak a mellső végtagokra (a kezekre) igaz: a láb ilyen jellege a két lábon járás kialakulásával eltűnt. Az erszényes koalák öt ujja közül kettő fordítható szembe a többi hárommal (fán élő állatok). Az ujjak végén köröm van, az ujjvégeken pedig érzőidegek sokasága. Ezáltal lehetővé vált a tárgyak finomabb manipulációja. Néhány fajnak a félmajmok közül karma is van. Szemeik előre néznek. Előrenéző szemekkel még a ragadozók rendelkeznek (például a macska). Az előre néző szemek tették lehetővé a térlátás kialakulását. A növényevők szemei általában a fej oldalán helyezkednek el, hogy nagyobb teret lássanak be. A látásnak nőtt, a szaglásnak csökkent a jelentősége. Ez a legtöbb emlősnél pont fordítva van: az ő életükben nagyon nagy szerepe van a szagjeleknek. Az arcorruk sokkal rövidebb lett. Összefüggésben van a szaglás jelentőségének csökkenésével. Csökkent a fogak száma. A testmérethez viszonyított agyméretük nőtt.
Életmódjuk, élőhelyük
Többségük trópusi vagy szubtrópusi éghajlaton él, többnyire sűrű erdőben. A ritka kivételek egyike a Himalájában 4000 m felett élő barlangi makákó (aminek a hóban hagyott nyomait sokan jetilábnyomoknak vélik).
Táplálékuk rendkívül változatos: főleg gyümölcsök, rügyek, levelek, magvak, rovarok – egyes fajaik, így a páviánok és a csimpánzok szívesen esznek húst is (Csányi, 1999).
A főemlősök kialakulása
A főemlősök korai evolúciójáról való ismereteink régészeti leleteken alapulnak, amelyek azonban az időben visszafelé haladva egyre töredékesebbek, így ennek megfelelően az ismereteink is meglehetősen hézagosak a régebbi időkből.
Az első főemlősök feltehetően már a kréta korszakban jelen voltak, vagyis a dinoszauruszokkal egy időben éltek. Fejlődésük a dinoszauruszok kréta végén bekövetkezett kihalása után gyorsult fel: a majmok és a félmajmok ága feltehetően a krétát követő paleocénben vált el. E kor főemlősei csak a fogaik alapján ismertek („dentilis primáták”), ezért besorolásuk nagyon bizonytalan, sok kutató szerint nem is valódi főemlősök, hanem csak közel állnak azokhoz, úgyhogy a mai főemlősök nem is tőlük származnak. Főemlős voltukra fogaik alakjából következtetnek: azok ugyanis már eltérnek a rovarevők fogaitól.
A főemlősök megjelenésére vonatkozó elméletek: Arboreális elmélet Az arboreális elméletet G. E. Smith (1912) és F. W. Jones (1916) angol anatómusok alkották meg. Elméletük szerint a főemlősök fentebb felsorolt jellegzetes tulajdonságainak nagyobbik része az erdei életmódhoz való alkalmazkodás hatására alakult ki. Például az előre tekintő szemek a jobb térlátást, a tapintás ill. a fogó karok és lábak pedig a fákon való könnyebb mozgást szolgálták. Az elmélet szerint azért csökkent a szaglás fontossága, mert egyrészt rövidebb lett az arckoponya, másrészt pedig megnövekedett a szem jelentősége, ezáltal a szaglás számára kisebb agyi részek jutottak.
Smith és Jones elmélete az 1970-es évek elejéig tartotta magát. Ekkor M. Cartmill kimutatta, hogy az emlősök többi rendjében is találhatók erdei életmódot folytató fajok, de közülük egy fajon sem mutathatók ki a főemlősök jellegzetes vonásai.
Vizuális ragadozó elmélet Az arboreális elmélet hiányosságainak magyarázatára Cartmill 1972-ben megalkotta a vizuális ragadozó elméletet. Cartmill szerint a főemlősök fenti jellegei a trópusi őserdők fáinak alsóbb ágain folytatott, éjszakai rovarevő életmód esetén alakultak ki. A szaglóképesség pedig azért csökkent, mert a szemek közelebb kerültek egymáshoz. Cartmill elméletét megerősíti, hogy a kainozoikum elejéről ismert hat főemlős család közül négyben a fajok fogai hasonlítanak a ma élő, szintén rovarevő koboldmakifélék fogaihoz.
Ökológiai elmélet Az ökológiai elméletet R. Sussman alkotta meg 1990-ben. Elmélete szerint a korai főemlősök mindenevő erdei állatok voltak és fejlődésük, differenciálódásuk egybeesik a zárvatermők fejlődésével, amelyek virágai, termései új táplálékfajtákat jelentettek nekik. Sussman szerint voltaképpen ez váltotta ki a látás és a kezek mozgásának finomabbá válását. Az elmélet ellen szól, hogy a zárvatermők fejlődése a krétában indult el és a paleocénből származó főemlősöknél még nem tapasztalható a szemek tengelyének párhuzamossága.
A főemlősök fejlődése A főemlősöktől származó legrégebbi maradványok a kréta végéről származnak (kb. 70 millió évvel ezelőtt): ezek a pleziadapis-alkatúak (Plesiadapiformes) közé tartozó félmajmok fogai. Főemlős voltukra az utal, hogy fogaik száma kevesebb mint a rovarevőké, és őrlőfogaik nem hegyesek, csúcsosak, hanem legömbölyítettek (gumósak). Rovarokkal és növényi részekkel (levelekkel, gyümölcsökkel) táplálkoztak. A kainozoikum elején, a paleocénben (65-56 millió évvel ezelőtt) a kontinensek helyzete nagyban eltért a maitól és az északi félteke éghajlata melegebb és csapadékosabb volt a mainál, így az akkori primáták gyakorlatilag minden földrészen jelen voltak, legtöbb fajuk azonban a paleocén során kihalt, csak az észak-amerikai változataik érték meg az eocént.
Az eocén korszakban (56-34 millió évvel ezelőtt) jelentek meg a makialkatúak (Lemuriformes) az Adapinae alcsaláddal Európában és a Notharctinae alcsaláddal Észak-Amerikában. Náluk jelent meg a többi ujjal szembefordítható (opponálható) hüvelyk- ill. nagyujj. A mai lemurokra hasonlítottak. Az oligocén elején (34 millió évvel ezelőtt) erős lehűlés következett be, így az európai és észak-amerikai főemlősök kihaltak.
Egyiptomi oligocén rétegekben (El Fayum mélyföld) találták meg az ősi lórialkatú (Lorisiformes) és koboldmaki-alkatú (Tarsiiformes) félmajmok maradványait, valamint a majomalkatúak (Simiiformes) első képviselőit: a Parapithecidae család tagjai feltehetően a cerkófszerűek (Cercopithecoidea) ősei, a Propliopithecidae család fajai pedig az emberszerűek (Hominoidea) ősei lehettek. Ezek a fajok meleg égövi erdőkben éltek. Egy jellegzetes nemük (Aegyptopithecus) tömege mintegy 7 kg, agytérfogata pedig 30 ml volt. Az első dél-amerikai főemlősleletek is az oligocénből származnak: mivel ekkoriban Észak-Amerikában már nem éltek primáták ezért kérdéses, hogy milyen módon kerültek oda.
Emberszerűek A miocén során (23-5 millió évvel ezelőtt) Földünk éghajlata szárazabbá vált, Afrikában összezsugorodtak az őserdők, ami nagy evolúciós nyomásnak tette ki az első emberszerűeket: az eddig főleg gyümölcsökkel és levelekkel táplálkozó fajok kénytelenek voltak áttérni a keményebb növényi termésekre. Ennek során Kelet-Afrikában számos nemük alakult ki (Proconsul, Morotopithecus, Rangwapithecus, Nyanzapithecus, Afropithecus, Turkanopithecus). Az ekkoriban élt Proconsul africanus testtömege kb. 11 kg, agytérfogata pedig 167 ml lehetett.
A miocén közepén (Afrika és Ázsia összekapcsolódásával, mintegy 15 millió éve) vált lehetővé, hogy az emberszerűek (az Arab-félszigeten keresztül) elhagyják Afrikát. Az első nagy testű emberszabású majmok, a Griphopithecus-ok a középső miocénben jelentek meg Európában. Valamivel később, mintegy 10-15 millió évvel ezelőtt éltek a hominidák (Hominidae) első európai képviselői, a Dryopithecus-ok. Leggazdagabb emlékeik a híres magyarországi leletek Rudabánya környékéről, a Dryopithecus brancoi csontjai (korábban Rudapithecus hungaricus és Bodvapithecus altipalatus néven). A felnőtt egyedek testtömege 18–24 kg között lehetett, a mai csimpánzoknál valamivel kisebbek voltak. Agytérfogatuk 300 ml lehetett. Nagyméretű szemfogaik megerősítették a korábbi feltételezéseket, miszerint nagy nemi dimorfizmus jellemezte őket. Csontozatukból arra következtetnek, hogy elsősorban a fákon függeszkedve töltötték idejüket.
A középső miocén nagyon fontos volt az emberszerűek fejlődésében. Mintegy 15 millió évvel ezelőtt Afrikát kelettől nyugatig összefüggő erdőségek borították. A kéregváltozások eredményeképpen azonban mintegy 12 millió éve létrejött Kelet-Afrikában az észak-déli irányban végighúzódó árokrendszer, a Nagy-hasadékvölgy (Great Rift Valley), amely elzárta Kelet-Afrikát a nedves légtömegek elől, így ott a korábbi összefüggő erdőségek széttöredeztek: erdőfoltokból, ligetes és cserjés területekből álló területek alakultak ki, azonban a nyílt füves térségek még nem voltak jellemezőek a vidékre. A hasadékvölgy kialakulása kettős következménnyel járt: egyrészt állatpopulációkat választott ketté; másrészt pedig változatosabb ökológiai viszonyokat hozott létre (hűvösebb, erdős fennsíkok ill. forró, száraz alföldek), amelyek köztudottan az evolúció gyorsítói.
Yves Coppens francia antropológus szerint a Nagy-hasadékvölgy meghatározó szerepet játszott az emberszerűek további fejlődésében: a nyugati (csapadékosabb, erdei környezetben élő) populációk leszármazottai a mai csimpánzok; míg a keleti (szárazabb, nyíltabb területeken elő) populációkból fejlődött ki a mai ember leszármazási vonala. Az események ezen feltételezett láncolatát nevezte Coppens „East Side Story”-nak. Az elképzeléssel összhangban vannak a tények is: mivel korai emberelődök maradványait eddig csak Kelet-Afrikában találták meg.
Az első, két lábon járó korai emberelődök (Hominina) a késő miocén idején (mintegy 5-10 millió éve) jelenhettek meg Kelet-Afrikában (több fajról lehet szó!) és kb. olyanformán élhettek, mint a mai szavannai páviánok. Erről az időszakról csak egy biztosat lehet mondani: a teljes bizonytalanságot. Nem találtak ugyanis 4 millió évesnél idősebb emberelődöktől származó fosszíliákat. Erre az időszakra vonatkozik egy érdekes elmélet a korai emberelődök valószínűsíthető vízi életmódjáról. (Lásd: Vízimajom-elmélet!)
A Hominina öregnem első ismert képviselője a pliocénben, mintegy 4 millió évvel ezelőtt megjelenő Australopithecus volt (Australopithecina, „majomemberek”). Fajai még számos majomszerű vonással rendelkeztek. Belőlük fejlődött ki az ember (Homo nem). Egyes korai emberfajokból a Homo erectus-on (előember) keresztül alakult ki a Homo sapiens (mai ember).
Fontos megjegyezni, hogy a leletekből leírt (megtalált és beazonosított) fajok száma az elméletileg várható fajszámnak csak néhány százaléka: tehát minden időben sokkal több főemlős faj élt, mint amiről tudomásunk van!
Az ember és néhány emberszabású közötti evolúciós távolság