A becősmohák vagy szarvasmohák (Anthocerotophyta) nem edényes, azaz szállítószövettel nem rendelkező szárazföldi növények, a növények országának egyik törzse. Telepes növények, korábban a májmohákhoz sorolták őket, ám az újabb kutatásuk tucatnyinál több szünapomorf karaktert találtak, amik a csoport önálló monofiletikus jellegét erősen alátámasztják. A becősmohák az egész világon megtalálhatóak, de csak a nedves vagy páradús élőhelyeken. Vannak fajok amik a kertészetekben vagy a szántóföldeken nagy számban nőnek, szinte gyomnak számítanak. A Dendroceros nemzetség tagjai a trópusi, szubtrópusi erdőkben nagy mennyiségben élnek a fák kérgén. A szakirodalomban kb. 300 faj van leírva a Földön, de ez feltehetőleg csak 150 fajt jelent valójában. What is a hornwort? - Australian National Botanic Gardens
Jellemzőik sejtenként 1–8 nagyméretű kloroplasztisz, melyben egy vagy több nagy pyrenoida (keményítő-asszimilátumokat felhalmozó szemcse) található sajátságos, csöves felépítésű tilakoid-ultrastruktúra, ami a Zygnematales zöldalgákra emlékeztet a növénykét egysejtű rizoidok rögzítik az aljzathoz nincsen mohaelőtelep (protonéma), a spórából közvetlenül fejlődik ki a teleptest nincsenek olajtesteik, mint a májmoháknak.
A telepes gametofiton haploid és homogén belső szerkezetű. A telep rozetta vagy szalag alakú, 1-5 centiméter átmérőjű. Az epidermisz alatt, a telepen belül találhatók beágyazva az ivarszervek (tehát endogén kialakulásúak, ellentétben a többi mohával. A telep „bőrszövetében” található nyálkaüregek nitrogénkötő cianobaktériumokat tartalmaznak (általában a Nostoc nemzetségből), emiatt a telep színe kékeszöld lehet. A telepből kinövő sporofiton akár 16 cm-esre is megnőhet, felülről nézve nyíló becőre (becőtermés) emlékeztet, nevét is innen kapta a törzs. A sporofiton fotoszintetizál, és sztómák vannak rajta, melyek a párologtatásban nem vesznek részt, csak a gázcserében. Köztes („interkaláris”) merisztémája biztosítja a folytonos növekedést, a felnyíló sporangiumban megtalálható az oszlop (columella), amelyről fokozatosan szabadulnak ki a spórák. A spórák jóval nagyobbak mint a mohák spórái, általában 30-80 mikrométer átmérőjűek. A spórák egyik oldalán Y alakú nyílás található, innen hajt ki a spóratömlő, a spóra másik oldalán különböző alakú kinövések lehetnek (dudorok, tüskék).
Életciklusuk A becősmohák életciklusa a haploid spórával kezdődik. A legtöbb fajnál a spórán belül csak egyetlen sejt van és a spóra proximális oldalán van egy nyílás ahol ki tud csírázni és létrejön az ún. spóratömlő. A spóratömlő csúcsán egy sejtcsomó jön létre, amiből az első rhizoid, majd pedig a protonéma (előtelep) fejlődik ki. Ez alól a Dendrocerotaceae család tagjai a kivételek, mert náluk már a spórán belül megtörténik a kiindulási sejt osztódása.
Az előtelepből fejlődik ki a teljes gametofiton, ami a becősmohák életciklusának egy jól megfigyelhető és állandó stádiuma. A gametofiton rozetta vagy szalag alakú, több sejtrétegből áll, de a szélén egy sejtréteg vastag lebenyek lehetnek.
A gametofiton belsejében fejlődnek ki az ivarszervek. A legtöbb becősmoha egylaki (monoikus), azaz mind a hím, mind a női ivarszervek egy növényen fejlődnek ki. Néha előfordul, hogy egy egylaki fajnak vannak kétlaki egyedei. A nőiivarszerv neve archegonium, a hím ivarszerv neve antheridium. Az ivarszervek a külső sejtsor alatt alakul ki és csak később süllyed be a telep belsejébe.
A hímivarszervekben fejlődnek ki a biflagellát (két ostorral rendelkező) spermiumok, melyek úszva jutnak el a női ivarszervben lévő petesejthez. A két ivarsejt egyesüléséből jön létre a zigóta, ami így már diploid. A zigótából fejlődik ki a sporofiton. A zigóta első osztódása, eltérően a többi mohatörzstől, hosszanti (longitudinális) irányú.
A sporofiton három részből áll: talp, merisztéma és spóratok. A talp a gamefiton belsejében helyezkedik el és ez veszi fel és továbbítja tápanyagokat a gametofitonból a sporofiton többi része felé. A merisztéma egy osztódó sejtekből álló rész, az új sejtekből jön létre a spóratok. A tok belsejében van egy oszlop (columella) melyen képződnek a pseudoelatérák és a spórák. A spóratok az alapjától a csúcsa felé hosszanti irányban hasad fel.
Rendszerezésük
A becősmohákat hagyományosan a mohák közé sorolják, de a kutatási eredmények alapján úgy tűnik, hogy a többi mohával parafiletikus csoport, tehát mind májmoháktól, mind a lombosmoháktól különböző növénycsoport, emiatt sorolják őket külön törzsbe. Ennek a megkülönböztetésnek az indokoltsága a sporofiton felépítésén alapul, mind a két csoport sporofiton felépítésétől különbözik a becősmohák sporofitonja. A törzsön belül a nemzetségek és fajok besorolása néhány esetben bizonytalan, ebben a felsorolásban a 2019-ben ismert taxonómiai besorolást közöljük.
Rend: Leiosporocerotales Leiosporocerotaceae Leiosporoceros (1 faj)
Rend: Anthocerotales Anthocerotaceae Anthoceros (kb. 83 faj) Aspiromitus (5 faj) Folioceros (17 faj) (Sphaerosporoceros) (2 faj) - rendszertani helyzetük bizonytalan
Rend: Notothyladales Notothyladaceae Notothylas (21 faj) Phaeoceros (34 faj) Paraphymatoceros (1-2 faj) Hattorioceros (1 faj) Mesoceros (2 faj)
Rend: Phymatocerotales Phymatocerotaceae Phymatoceros (2 faj)
Rend: Dendrocerotales Dendrocerotaceae Dendroceros (43 faj) Megaceros (8 faj) Nothoceros (7 faj) Phaeomegaceros (7 faj) A jelenleg elfogadott törzsfája a becősmoháknak.
Előfordulásuk Mintegy 100 ma is élő faja talaj- és fán lakó életmódot folytat, a mérsékelt és főleg a trópusi égövben. Kis fajszámuk és széles körű elterjedtségük igen ősi, valaha nagyobb fontosságú csoportra utalnak – ám fosszíliáikat a perm végéig bezárólag nem sikerült megtalálni, így nem tudni, melyik zöldalga-csoportból származtak, és hogy miként viszonyulnak a többi szárazföldi növényhez.
Magyarországon élő fajai az Anthoceros agrestis és a Phaeoceros carolinianus. Mindkét becősmoha a nedves élőhelyeken fordulnak elő, mint például nedves szántókon, erdei árkokban, lápok szélén, azonban meglehetősen ritkák.
Jegyzetek
Források
Becősmohák rendszerezése - Angol Becősmohák jellemzése - Angol
Lásd még Mohák
Fordítás
Kategória:Növénytörzsek Kategória:Embriós növények