A tüskésbőrűek (Echinodermata) az állatok országának (Animalia), az újszájúak főtörzsének (Deuterostomia) egyik törzse. Már a korábbi rendszerek is az újszájúak közé helyezték, a rendszer elejére, jelezve, hogy igen ősi állatcsoportról van szó, mely már a kambriumi ősóceánban képviseltette magát. A ma élő tüskésbőrűek fajgazdagsága és változatossága meg sem közelíti a földtörténeti óidei (paleozoikum) változatosságot. Sokféleségüket mi sem bizonyítja jobban, hogy a kihalt alakokkal együtt a tüskésbőrűeket öt altörzsbe és tizenöt osztályba sorolják. Ebből ma öt osztály képviselteti magát a világ tengereiben mintegy 6 ezer fajjal.
Anatómiai tulajdonságaik is annyira sajátosak, hogy biztosak lehetünk abban, hogy már korán elváltak az újszájúak fő fejlődési irányától, s külön evolúciós útra tértek – melyet a fosszilis maradványok is kiválóan bizonyítanak. Egyes anatómiai tulajdonságaik egyedülállóak az állatvilágban. Testalkatuk külsőleg sugaras szimmetriát mutat, azonban a belső szervek elhelyezkedése ezt nem követi, továbbá a lárvák még kétoldalian részarányosak. Mozgásszervük különleges vízedényrendszer (ambulakrális rendszer).
Testfelépítésük és életműködéseik Általános testfelépítés A tüskésbőrűek egyik legszembetűnőbb külső morfológiai sajátossága az ötsugaras szimmetria. Ezt legjobban a tengericsillagokon figyelhetjük meg. Ezek lapított teste központi korongból és öt karból áll. A korong középpontja mellett a hátoldalon foglal helyet a végbélnyílás, a hasoldalon pedig a szájnyílás, vagyis pihenőhelyzetben ez az aljzat felé fordul. A végbél- és a szájnyílás képletes összekötésével kapjuk meg a test főtengelyét. A főtengely és a karok középvonalában összesen öt olyan síkot lehet lefektetni, amelyek az állatot szimmetrikus felekre osztják. A síkok metszetei adják a sugártengelyt. Minden sugártengely két félből áll: az egyik felük a karok középvonalában fut, a másik a két-két kar találkozási pontján halad keresztül. Az előbbi részben a tüskésbőrűek sajátságos ambulakrális rendszere helyezkedik el, ezért ezeket ambulakrális tengelyeknek vagy rádiuszoknak (radius) az utóbbiakat pedig interambulakrális tengelyeknek vagy interrádiuszoknak (interradius) nevezzük. A szervek egy része ambulakrálisan, más része interambulakrálisan fekszik. Bár a tengericsillagokétól jelentősen különböznek a tengerisünök és tengeriuborkák szimmetriaviszonyai, azonban könnyen levezethetők egymásból.
Kültakaró A tüskésbőrűek kültakarójának fő alkotója a kórium (corium). Ebben válik ki az egész vázrendszer. A legkülső hámszövet, az epidermisz csillós hámsejtekből áll. Az állat fejlődése, növekedése során az epidermisz gyakran teljesen eltűnik, s mivel a bazális membrán hiányzik, a kötőszövet a hámsejtek közé nyomul (e jelenség elsősorban az öreg egyedeken figyelhető meg). A köztakaróban általánosságban három réteg különböztethető meg, úgymint: az előbb említett kórium, mely a tüskésbőrűekre jellemző meszes vázat választja ki; az említett epidermisz, mely tulajdonképpen a legkülső réteg; a peritóneum (peritoneum), mely kötőszövetből álló réteg; Ezt a három réteget a tengeriuborkáknál lehet a legjobban elkülöníteni.
Emésztőrendszer A tüskésbőrűek emésztőrendszere a szájnyílásból, bélcsatornából és végbélnyílásból áll. Minden csoportra jellemző a kifejlett alakok bélcsatornájának megcsavarodása. Az egyedfejlődésben jól nyomon követhető az evolúció menete, ami a szimpla újszájú felépítést átalakította és létrehozta a három főváltozatot. Az egyik változatban a szájnyílás és a végbélnyílás is egyaránt feltolódik a háti oldalra, míg a másiknál a szájnyílás a háti, a végbélnyílás a hasi oldalon van. A csavarodás még a tengeriuborkáknál is látható, ahol helyreállt ugyan az eredeti állapot – a bélcsatorna mindkét nyílása a hasi oldalon van –, de a csavarodás szemléletesen mutatja a közös származást és a másodlagos visszaalakulást.
Keringési rendszer és testfolyadékok A tüskésbőrűek testében háromféle testfolyadék különíthető el: testüregfolyadék; a vízedényrendszerben lévő folyadék; vér. Mind a háromban mindig vannak oldott fehérjék. A testüregfolyadékban és a vízedényrendszer folyadékában kevesebb (0,5–2%), a vérben ennél több. Mind a háromban találunk amöboid vérsejteket és limfocitákat, amelyek a testüreg nyirokszerveként működő tengelyszervében, a vízedényrendszer Poli-féle hólyagjaiban és a Tiedemann-féle testecskékben termelődnek. A testfolyadékok mindegyikének más és más az élettani rendeltetése.
A vízedényrendszer fő feladata a test mozgatása, de emellett a légzésben és a kiválasztásban is szerephez jut. A testüregfolyadék főleg a légzésnél és a kiválasztásnál segédkezik. Ez a folyadék járja át ugyanis a kitürhető kopoltyúszerű készülékeket, nevezetesen a tengericsillagok papuláit, a tengerisünök szájkörnyéki kopoltyúit, a tengeriuborkák vízitüdejét, továbbá ez található a tengericsillagok légkamráiban. A testfolyadék mozgatását különféle csillós szervek végzik, mint amilyenek a kitürhető kopoltyúk, melyek belső felületén csillós hám van, a kígyókarúak karüregében lévő csillós szalagok és a tengerililiomok csillós urnái.
A véredényrendszer hálózatos csőrendszer, mely a szerveket körülvevő kötőszövetekben terül szét. Különösen gazdag véredényhálózat övezi a beleket, ahonnan nagyobb ágak indulnak a szaporítószervekhez és a test többi szervéhez. A vér fehérjékben igen gazdag, s fő feladata a bélből felvett tápanyagok eljuttatása a többi szervhez. A véredényrendszerbnek kikülönült központja, lüktető szíve nincs, bár megfigyelték, hogy a bél mentén lévő vastag erek – ha nem is szabályos időközönként – összehúzódnak.
A véredényrendszer nem általánosan jellemző minden tüskésbőrűcsoportra. A tengerililiomoknak és tengericsillagoknak nincsen: itt a táplálékszállítást a testüregfolyadék végzi.
A légzés A tüskésbőrűeknek nincs olyan légzőrendszere, mely minden csoportjukra jellemző lenne, így homológnak tekinthetnénk. Légzésük alapvetően diffúz légzés, amely a vízedényrendszer ambulakrális lábacskáin és a meszes vázat borító kültakaró felületén zajlik. Ezek mellett előfordulnak testfolyadékkal telt tömlők, melyek kitolhatók és visszahúzhatók. Légzőszervnek tekinthetők a tengericsillagok papulái és a tengerisünök szájnyílása körül elhelyezkedő elágazó kopoltyúképletek. A kígyókarú csillagok karjainak tövén az alsó oldalon őt vékony falú testfalbetűrődés helyezkedik el, amelyek a testüregbe nyúlnak. Ezek a burszák, melyek csillóikkal a velük érintkező vizet mozgásban tartják. A tengeriuborkákra jellemző vízitüdő egy perc leforgása alatt többször megtelik vízzel, és kiürül. Mindezekben a készülékekben a belül elhelyezkedő csillós hámréteg tartja mozgásban a testfolyadékot. A kültakaró hámszövetének csillós sejtjei állandó csapkodó mozgásukkal a friss tengervíz odaáramoltatását végzik.
Kiválasztás
Külön kiválasztószerveket náluk nem találunk. A folyékony bomlástermékek a vízedényrendszer ambulakrális lábacskáin és a kültakarón át távoznak. A szilárd halmazállapotú anyagcsere-végtermékek a test különböző tájékain rögöcskék vagy kristályok formájában a kötőszövetekben raktározódnak az állat egész élete folyamán. Továbbá szilárd halmazállapotú bomlástermék-szemecskéket tartalmaznak a testüregben szabadon mozgó vándorsejtek. További kiválasztó működést fejtenek ki a tengerisünök axiális szervei, a tengercsillagok Tiedemann-féle testei, a kígyókarúak zsák alakú burszái és a tengeriuborkák testüregében elhelyezkedő csillós tölcsérek.
Osztályzásuk
Ma élő osztályaik:
Tengerililiomok (Crinoidea) osztálya Tengericsillagok (Asteroidea) osztálya Kígyókarúak (Ophiuroidea) osztálya Tengerisünök (Echinoidea) osztálya Tengeriuborkák (Holothuroidea) osztálya
Rendszerezés A rendszertani felsorolás rövidítések: ph. = phylum – törzs, sph. = subphylum – altörzs, cl. = classis – osztály, o. = ordo – rend, sp. = species – faj
?Arkarua † Echinodermata ph. (tüskésbőrűek, kambrium-jelenkor, ma 2 sph., 6000 sp.) Pelmatozoa tagozat (helytülő tüskésbőrűek) Homalozoa sph. (nyeletlen helytülők vagy kelyhesek, kambrium †) Helicoplacoidea cl. (kambrium †) Calcichordata (Stylophora) cl. (meszes „gerincűek”, kambrium-szilúr †) Blastozoa sph. (átmeneti formák, kambrium-f.perm †) Carpoidea cl. (k.kambrium-devon †) Cystoidea cl. (ősi nyeles tüskésbőrűek, ordovicium-f.devon †) Eocrinoidea cl. (ős-tengerisünök, kambrium-a.ordovícium †) Blastoidea cl. (bimbókelyhűek, k.ordovicium-perm †) Cyclocystoidea cl. (k.ordovícium-k.devon †) Crinozoa sph. (tengeri liliomok vagy nyeles tüskésbőrűek, a.ordovícium-jelenkor, ma 1 cl.) Crinoidea cl. (a.ordovícium-jelenkor, ma 630 sp.) Monocyclina o. (ma 1 sp. - Hyocrinus bethelliaeus) Dicyclina o. (pl. Rhyzocrinus lofotensis, Antedon rosacea) Paracrinoidea cl. (ál-tengerililiomok, k.ordovícium †) Camerata cl. (k.ordovícium-f.perm, 2500 sp. †) Inadunata cl. (k.ordovícium-f.triász, 1750 sp. †) Flexibilia cl. (rugalmas nyelűek, k.ordovícium-f.perm, 300 sp. †) Articulata cl. (szelvényezettek, k.triász-jelenkor) Eleutherozoa tagozat (nyeletlen, aktívan mozgó tüskésbőrűek) Asterozoa sph. (tengericsillag-félék, kambrium-jelenkor, ma 3 cl.) Edrioasteroidea cl. (kambrium-f.karbon, 30 g. †) Asteroidea (Stellaroidea) cl. (tengeri csillagok, a.ordovícium-jelenkor, ma 1500 sp.) Phanerozonia o. (pl. Archaster typicus, Porcellanaster caerulus, Astropecten aurantiacus) Cryptozonia o. (pl. Marrhasterias glacialis, Solaster papposus, Echinaster sepositus) Somasteroidea cl. (a.ordovícium-jelenkor) Ophiuroidea cl. (tengeri kígyókarúak, a.ordovícium-jelenkor, ma 1500 sp.) Echinozoa sph. (tengerisün-félék, k.ordovícium-jelenkor) Ophiocystoidea cl. (a.ordovícium-a.karbon †) Echinoidea cl. (tengeri sünök, k.ordovícium-jelenkor, ma 770 sp.) Palaeoechinoidea scl. (ősi típusúak, k.ordovícium-f.perm †) Euechinoidea scl. (új típusúak, a.triász-jelenkor) Regulares o. (szabályosak vagy ötsugarasok, pl. Arbacia lixula, Calveria hystrix. Echinus esculentus, E. melo, Paracentrotus lividus) Irregulares o. (szabálytalanok vagy kétoldali részarányosok, pl. Spatangus purpureus, Echinocardium cordatum, Clypeaster rosaceus) Holactypida so. (a.jura-jelenkor) Cassidulida so. (a.jura-jelenkor) Clypeasterida so. (f.kréta-jelenkor) Spatangida so. (jura-jelenkor) Holothuroidea cl. (tengeri uborkák, a.ordovícium-jelenkor, ma 600 sp.) Actinopoda o. (pl. Holotheria tubulosa, Stichopus regalis, Cucumaria planci) Paractinopoda o. (pl. Synapta maculata)
bélyegkép|balra|250pxbélyegkép|balra|250px
bélyegkép|balra|250pxbélyegkép|balra|250px
bélyegkép|balra|200px|lárváik planktonikusak és kétoldalas szimmetriát mutatnak
Kategória:Állattörzsek Kategória:A 18. században leírt törzsek