A kétoldali szimmetriájú állatok (Bilateria) az állatok (Animalia) országának legnagyobb fajszámú alországa vagy – Adl 2019-es eukarióta-rendszertana alapján – az állatok rang nélküli kládjának országa. Korábban testvércsoportjuknak gondolták a sugaras szimmetriájú állatok (Radiata) csoportját, de erről újabb kutatások kimutatták, hogy nem alkotnak kládot.
Testük általában a mediánszagittális sík mentén két azonos félre (jobb, illetve bal oldalra) bontható. Mivel ezek maguk aszimmetrikusak, megkülönböztetjük az ilyen állatok elülső vagy feji (kraniális) és hátulsó vagy farki (kaudális) végét. Ugyancsak különbséget teszünk felső vagy háti (dorzális) és alsó vagy hasi (ventrális) részük között. A sugaras szimmetriájú fajoknak, mint például a kehelyállatoknak van alsó és felső részük, de első és hátsó részük nem különböztethető meg. A kétoldali szimmetriát a házas puhatestűek többsége is elvesztette. A halak között a lepényhalalakúak alakultak másodlagosan szimmetriatengely nélkülivé.
Származásuk, elterjedésük
thumb|left|222px|Urbilateria-koncepciók
Feltételezett közös ősüket időnként Urbilateria néven említik. Ez tisztán elméleti konstrukció, amit fosszíliák nem támasztanak alá, az elnevezés rendszertanilag nem is érvényes. További lehetséges megnevezései: a „kétoldali szimmetriájú állatok közös őse”, vagy „Protostomia–Deuterostomia közös ős”. Az eddig megismert legősibb kétoldali szimmetriájú állatnak a Vernanimalcula fosszíliáját tartják. Ide tartozik az ismert állatfajok több mint 98%-a. A csoport ennek megfelelően teljesen kozmopolita: képviselői a Föld összes kontinensén és tengerében megtalálhatók.
Megjelenésük, felépítésük Testük három csíralemezből (ektoderma, mezoderma és endoderma) fejlődik ki, azaz triploblasztikus. Csaknem mindegyikük valóban kétoldalian szimmetrikus vagy megközelítőleg az. A legfontosabb kivételek a tüskésbőrűek, amelyek lárvája kétoldalian szimmetrikus, de a kifejlett egyedek szimmetriája sugaras.
Legtöbbjüknek (néhány ősi forma kivételével) a mezodermában másodlagos testürege (deuterocoeloma, röviden coeloma) alakul ki. Korábban úgy gondolták, hogy a másodlagos testüregű állatok az elsődleges testüregűekből fejlődtek ki, de újabb bizonyítékok arra utalnak, hogy a laposférgek és a csillóshasúak utólag veszíthették el coelomájukat. A coeloma ősi voltának indirekt bizonyítéka, hogy a legrégibb ismert lehetséges kétoldali szimmetriájú állat (a Vernanimalcula) egyik testi képlete másodlagos testüregnek is értelmezhető. Egyes, korábban funkcionális testrészek visszafejlődése miatt vannak köztük: testüreg nélküliek, elsődleges testüregűek (ez az ősbélüreggel homológ blasztocölóma és másodlagos (valódi) testüregűek (eucölóma).
Az ősibb csoportok kivételével sajátos vonásuk a fejlett emésztőrendszer: a test hossztengelyében végighúzódó kétnyílású bélcsatorna külön szájjal és végbélnyílással. Egyes csoportokban — állkapcsos férgecskék (Gnathostomulida), laposférgek (Platyhelminthes) stb. — ez másodlagosan redukálódhat.
Ideg- és érzéksejtjeik a testük elülső, tehát a mozgásirányába eső (feji) végén koncentrálódnak. Ez a jelenség a kefalizáció.
Egyes képviselőik:
a gyűrűsférgek (Annelida), az ízeltlábúak és közeli rokonaik (Panarthropoda), valamint a gerinchúrosok (Chordata) rendkívül jellemző vonása a valódi külső és/vagy belső szelvényezettség, tehát testük a hossztengely mentén ismétlődő részekre tagolódik. Ez a tulajdonság valószínűleg egymástól függetlenül alakult ki a három csoportban.
Rendszertani felosztásuk
thumb|right|222px|A Vernanimalcula felépítésének vázlata
Ebbe a csoportba tartozik az állatok a legtöbb törzse; a legfontosabb kivételek a szivacsok és a csalánozók.
A taxont két vagy több főtörzsre (superphyla) szokás osztani. Az ősszájúak (Protostomia) és az újszájúak (Deuterostomia) mintegy 610 millió éve válhattak külön.
Az újszájúak (Deuterostomia) közé tartoznak: a tüskésbőrűek, félgerinchúrosok, gerinchúrosok és valószínűleg még néhány kisebb törzs.
Az ősszájúak (Protostomia) tartalmazzák a többi törzs nagy részét, például az ízeltlábúakat, a puhatestűeket, a laposférgeket stb.
Főleg ezek embrióinak fejlődése különbözik. Az ősszájúak embriójának elsőként kialakuló testnyílása a száj, az újszájúakban viszont a végbélnyílás. Manapság az ősszájúak között a legtöbb rendszertan legalább két további főtörzset különböztet meg: a vedlő állatokat (Ecdysozoa) és a tapogatós-csillókoszorús állatokat (Lophotrochozoa).
Egyesek ősszájú főtörzsként kezelik a laposféregszerűek (Platyzoa) taxont, mások a tapogatós-csillókoszorúsok közé sorolják őket, vagy nem sorolják őket egyik főtörzshöz sem.
Különösen nehéznek bizonyult a nyílférgek (Chaetognatha) osztályozása: egyesek az újszájúakhoz, mások az ősszájúak közé sorolták őket. Két újabb, a nyílférgek eredetét vizsgáló kutatás az ősszájú eredetet látszik igazolni.Helfenbein 2004, illetve Papillon 2004
Nielsen által javasolt filogenezisük az ábrán látható.Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Second Edition. Oxford University Press, Oxford.
Egy másik filogenezis alapi helyzetű csoportként a vedlő állatokat tünteti fel.
2011-es eredmények szerint ez a séma jelentős pontosításra szorul. Az új eredmények alapján a csoportból először egy újonnan kijelölt főtörzs, a Xenacoelomorpha különülhetett el. Az új főtörzsbe az örvényférgek két rendjéből elkülönített Acoelomorpha törzs és a korábban az újszájúak törzseként nyilvántartott Xenoturbella (a Xenoturbellida neme 6 fajjal) került be. Ezek helyes besorolását ez nehezítette meg, hogy a hosszú evolúciós idő alatt szervezetük szélsőségesen redukálódott; a kétoldali szimmetriájú állatokra általában jellemző szerveik többségét elveszítették. Sem végbélnyílásuk, se elkülönült kiválasztószervük nincs, idegrendszerük nem központosult.
Az új elkülönítéshez a csoport összes többi taxonja számára az Eubilateria kládot hozták létre.
Jegyzetek
Fordítás
Források Lőrinczi Gábor, Torma Attila, 2019: Bevezetés a zoológiába. Egyetemi jegyzet. Szeged, 2019. p. 8–12. További információk Tree of Life web project - Bilateria University of California Museum of Paleontology - Systematics of the Metazoa
Kategória:Állatok