La contrombreggiatura o legge di Thayer, è una forma di camuffamento in cui la colorazione di un animale è più scura sul dorso o sulla parte superiore del corpo e più chiara sul ventre o sulla superficie inferiore. Questo schema cromatico è presente in molte specie di mammiferi, rettili, uccelli, pesci e insetti, sia tra i predatori che tra le prede.
Quando la luce cade dall'alto su un oggetto tridimensionale di colore uniforme, come una sfera, la parte superiore appare più chiara e quella inferiore più scura, con una gradazione intermedia tra le due. Questo gioco di luci e ombre fa apparire l'oggetto solido e quindi più facile da individuare. La forma classica della contrombreggiatura, descritta nel 1909 dall'artista Abbott Handerson Thayer, agisce compensando gli effetti dell'autombreggiatura, anche in questo caso di solito con una gradazione dal colore scuro al chiaro. In teoria, questo principio potrebbe essere utile anche nel camuffamento militare, ma nella pratica è stato applicato raramente, nonostante gli sforzi dello stesso Thayer e, più tardi, durante la seconda guerra mondiale, dello zoologo Hugh Cott.
La funzione precisa dei diversi schemi di colorazione animale definiti «contrombreggiatura» è stata oggetto di discussione tra zoologi, tra cui Hannah Rowland nel 2009. È stato suggerito che tali schemi possano svolgere più funzioni: appiattire visivamente il corpo e confondersi con lo sfondo quando l'animale è osservato di lato; mimetizzarsi con lo sfondo quando è visto dall'alto o dal basso, il che implica colorazioni diverse per la superficie dorsale e per quella ventrale; dissolvere il profilo visto dall'alto; oppure adempiere a varie altre funzioni non mimetiche, perlopiù non ancora verificate. Un meccanismo affine, la controilluminazione, aggiunge la produzione di luce, tramite bioluminescenza o lampade, per eguagliare la luminosità effettiva dello sfondo. Il mimetismo per controilluminazione è comune negli organismi marini, come i calamari. È stato studiato fino allo stadio di prototipo per impieghi militari su navi e aeromobili, ma anch'esso è stato usato raramente, o forse mai, in guerra.
L'opposto della contrombreggiatura, con il ventre pigmentato più scuro del dorso, aumenta il contrasto e rende quindi gli animali più vistosi. Si osserva in animali capaci di difendersi, come le moffette. Questo schema viene impiegato sia nelle esibizioni di sorpresa o deimatiche, sia come segnale di avvertimento rivolto ai predatori che hanno già maturato esperienza. Tuttavia, gli animali che vivono abitualmente capovolti ma non possiedono difese efficaci, come il pesce gatto del Nilo e il bruco della falena luna, presentano una contrombreggiatura «rovesciata» con funzione mimetica.
Prime ricerche
Lo zoologo inglese Edward Bagnall Poulton, autore di The Colours of Animals (1890), scoprì la contrombreggiatura in diversi insetti, tra cui la pupa o crisalide dell'iride (Apatura iris),. i bruchi della falena cedrina (Opisthograptis luteolata)All'epoca era chiamata Rumia crataegata. e quelli della geometra delle betulle (Biston betularia).All'epoca era chiamata Amphidasis betularia... Tuttavia, non usò il termine countershading, né suggerì che questo effetto fosse ampiamente diffuso.
L'artista del New Hampshire Abbott Handerson Thayer fu tra i primi a studiare e descrivere la contrombreggiatura. Nel suo libro del 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom, descrisse e illustrò correttamente il fenomeno con fotografie e dipinti, ma sostenne erroneamente che quasi tutti gli animali fossero contrombreggiati.. Per questo motivo, la contrombreggiatura è talvolta chiamata legge di Thayer. Thayer scrisse:
Thayer osservò e dipinse numerosi esempi, tra cui il bruco della falena Actias luna, sia nella sua abituale posizione alimentare capovolta, in cui la contrombreggiatura lo fa apparire piatto, sia artificialmente rovesciato rispetto a tale posizione, caso in cui la luce solare e la contrombreggiatura invertita si sommano facendolo apparire fortemente ombreggiato e dunque solido.. Nel 1902 Thayer ottenne un brevetto per dipingere navi da guerra, sia sommergibili sia unità di superficie, secondo i principi della contrombreggiatura,US Patent 715,013 ma non riuscì a convincere la Marina statunitense ad adottare le sue idee..
Nel suo libro del 1940 Adaptive Coloration in Animals, Hugh Bamford Cott descrisse molti esempi di contrombreggiatura, seguendo in generale l'impostazione di Thayer,. ma criticandone l'affermazione eccessiva secondo cui «tutti i disegni e tutti i colori di tutti gli animali che predano o sono predati sono, in determinate circostanze normali, obliterativi». In questo modo, Thayer sosteneva di fatto che tutti gli animali fossero mimetizzati tramite contrombreggiatura. Cott definì questa posizione come «Thayer che spinge la teoria fino a un'estremità fantastica»..
Sia Thayer sia Cott inclusero nei loro libri fotografie di un galletto bianco privo di contrombreggiatura su uno sfondo bianco, per mostrare, con le parole di Thayer, che «un oggetto monocromatico non può essere “obliterato”, qualunque sia il suo sfondo»,. oppure, con quelle di Cott, che «la sola somiglianza cromatica non è sufficiente a garantire l'occultamento».. Cott spiegò:
Applicazioni Negli animali
La contrombreggiatura è osservabile in un'ampia varietà di gruppi animali, sia terrestri, come i cervi, sia marini, come gli squali.. Costituisce una delle basi del mimetismo tanto nei predatori quanto nelle prede.. Viene impiegato insieme ad altre forme di camuffamento, tra cui la corrispondenza cromatica con lo sfondo e la colorazione disruptiva. Tra i pesci predatori, il lutiano grigio (Lutjanus griseus) viene efficacemente «appiattito» dalla propria contrombreggiatura mentre caccia una preda «quasi invisibile», il latterino testadura (Atherinomorus stipes), che nuota sopra fondali sabbiosi grigiastri.. Altri animali marini contrombreggiati includono la verdesca, l'aringa e i delfini; pesci come lo sgombro e il cobia presentano invece sia contrombreggiatura sia motivi a strisce o macchie..
Anche i rettili marini del Mesozoico possedevano contrombreggiatura. Resti fossili di pelle pigmentata con eumelanina scura mostrano che ittiosauri, tartarughe liuto e mosasauri avevano il dorso scuro e il ventre chiaro. Anche il dinosauro ornitischio Psittacosaurus sembra essere stato contrombreggiato, il che suggerisce che i suoi predatori individuassero le prede deducendone la forma dalle ombre. Le ricostruzioni modellistiche indicano inoltre che questo dinosauro fosse contrombreggiato in modo ottimale per ambienti chiusi come le foreste.
Controilluminazione
Un'altra forma di mimetismo animale sfrutta la bioluminescenza per aumentare la luminosità media dell'animale fino a farla coincidere con quella dello sfondo.. Questo fenomeno è noto come controilluminazione. È comune nei pesci pelagici e negli invertebrati di acque intermedie, in particolare nei calamari. Grazie a questo meccanismo, l'animale controilluminato diventa praticamente invisibile ai predatori che lo osservano dal basso.. La controilluminazione può quindi essere considerata un'estensione delle possibilità offerte dalla contrombreggiatura. Mentre quest'ultima si limita a neutralizzare le ombre, la controilluminazione aggiunge vere e proprie sorgenti luminose, consentendo un camuffamento efficace anche in condizioni variabili, comprese quelle in cui lo sfondo è tanto luminoso da far apparire un animale privo di controilluminazione come una sagoma scura..
In ambito militare La contrombreggiatura, così come la controilluminazione, è stata raramente applicata nella pratica del camuffamento militare, ma non perché le autorità militari ne ignorassero l'esistenza. Sia Abbott Thayer durante la prima guerra mondiale che Hugh Cott durante la seconda proposero infatti la contrombreggiatura alle rispettive forze armate. Entrambi dimostrarono l'efficacia del metodo, senza però riuscire a convincere i militari ad adottarlo, pur influenzando l'impiego del mimetismo in generale.
Cott era un allievo di John Graham Kerr, che durante la prima guerra mondiale aveva polemizzato con Norman Wilkinson riguardo al camuffamento dazzle applicato alle navi. Wilkinson rimaneva ancora una figura influente nel 1939 come ispettore del camuffamento, e ciò diede origine anche a una disputa politica. Cott fu invitato a mimetizzare un cannone ferroviario da 12 pollici, accanto a un pezzo simile camuffato in modo convenzionale. Cott combinò accuratamente il contrasto disruptivo, per spezzare il profilo della canna del cannone, con la contrombreggiatura, per attenuarne l'aspetto tridimensionale di cilindro solido. I cannoni furono quindi fotografati dall'alto da diverse angolazioni e, secondo Peter Forbes, «i risultati furono notevoli».. Il cannone di Cott era «invisibile, salvo a un esame estremamente minuzioso da parte di qualcuno che sapesse esattamente dove e cosa cercare». L'altro cannone, invece, rimaneva sempre ben visibile. Le autorità esitarono, apparentemente imbarazzate dal fatto che le prove dessero ragione a Cott, sostenendo che la contrombreggiatura sarebbe stata troppo difficile da applicare perché avrebbe richiesto la supervisione di uno zoologo esperto per ogni installazione. Cott fu trasferito in Medio Oriente, mentre Kerr intervenne inutilmente chiedendo che i cannoni fossero dipinti secondo il metodo di Cott e che quest'ultimo venisse richiamato in patria..
Lo zoologo australiano William Dakin, nel suo libro del 1941 The Art of Camouflage, seguì Thayer descrivendo in dettaglio la contrombreggiatura; il volume fu ristampato nel 1942 come manuale militare. Dakin fotografò modelli di uccelli, proprio come avevano fatto Thayer e Cott, e sostenne che spalle e braccia delle uniformi da combattimento dovessero essere contrombreggiate..
La contrombreggiatura fu descritta anche nel manuale del Dipartimento della Guerra degli Stati Uniti del 1943, Principles of Camouflage, dove, dopo quattro paragrafi teorici e uno dedicato all'uso in natura, si raccomandava quanto segue:.
Gli inventori hanno continuato a sostenere l'impiego militare della contrombreggiatura. Un esempio è un brevetto statunitense del 2005 per un sistema di camuffamento personale che includeva la contrombreggiatura sotto forma di «controcolorazione statistica», costituita da macchie scure arrotondate di dimensioni variabili su uno sfondo più chiaro..
Ricerche condotte da Ariel Tankus e Yehezkel Yeshurun sul cosiddetto camouflage breaking, cioè il rilevamento automatico di oggetti come i carri armati, hanno mostrato che l’analisi delle immagini basata sulla convessità, ottenuta osservando le ombre graduali, può «infrangere camuffamenti molto efficaci, capaci di ingannare persino osservatori umani». In pratica, le immagini vengono esaminate alla ricerca di punti in cui il gradiente di luminosità attraversa lo zero, come lungo la linea in cui un'ombra smette di diventare più scura e ricomincia a schiarirsi. Questa tecnica riusciva a neutralizzare il camuffamento ottenuto mediante la frammentazione dei contorni; tuttavia, gli autori notarono che gli animali dotati di contrombreggiatura secondo il modello di Thayer utilizzano «contromisure contro i rilevatori basati sulla convessità», il che implica l'esistenza di «predatori che sfruttano rilevatori fondati sulla convessità»..
Funzione
Hannah Rowland, riesaminando l'argomento cento anni dopo Abbott Thayer, osservò che la contrombreggiatura, da lei definita come una «pigmentazione più scura sulle superfici maggiormente esposte alla luce», costituisce un aspetto comune ma ancora poco compreso della colorazione animale.. La Rowland notò inoltre che vi era stato «un ampio dibattito» sul funzionamento della contrombreggiatura.. Analizzò le prove a sostegno della teoria di Thayer, secondo cui esso agirebbe come forma di mimetismo «riducendo l'ombreggiatura ventrale», e passò in rassegna diverse spiegazioni alternative.