Gli Hyaenodonta , il cui nome significa «denti di iena», costituiscono un ordine estinto di mammiferi placentati prevalentemente carnivori, appartenente al clade Pan-Carnivora del mirordine Ferae. Gli ienodonti furono importanti predatori del Cenozoico e si ritiene che si siano originati durante il Cretaceo superiore oppure all'inizio del Paleocene, in Europa o, secondo un'ipotesi alternativa, in America settentrionale. Il gruppo sopravvisse fino al Miocene superiore. Nel corso del Cenozoico, gli ienodonti si diffusero in Africa, Eurasia e America settentrionale, occupando ecosistemi molto diversi, dalle foreste alle regioni costiere. Mostravano una notevole varietà di forme corporee, dimensioni e adattamenti alimentari. Comprendevano predatori d'agguato, come Hyainailouros, e forme come Hyaenodon, alcune specie del quale erano adattate alla corsa.
L'ordine comprende attualmente tre superfamiglie principali, Hyaenodontoidea, Hyainailouroidea e Limnocyonoidea, oltre a gruppi minori come il clade di Galecyon. Gli Hyaenodontoidea comprendevano gli Hyaenodontidae e i Proviverrinae; gli Hyainailouroidea includevano Hyainailouridae, Prionogalidae e Teratodontidae; i Limnocyonoidea comprendevano invece Arfiinae, Limnocyoninae e Sinopinae.
Le cause dell'estinzione dell'ordine sono state a lungo dibattute. Molti studiosi hanno attribuito il declino degli ienodonti alla competizione con i rappresentanti dell'ordine Carnivora. Negli ultimi anni, tuttavia, questa interpretazione è stata messa in discussione e numerosi ricercatori ritengono che il declino e la scomparsa del gruppo in gran parte del suo areale siano stati provocati soprattutto dai cambiamenti climatici e ambientali.
Tassonomia Classificazione Gli ienodonti furono molto più diffusi e diversificati degli ossienodonti, l'altro gruppo di mammiferi che in passato veniva classificato insieme a essi nell'ordine Creodonta. Nel 2015, un'analisi filogenetica dei mammiferi paleogenici condotta da Halliday e collaboratori sostenne la monofilia dei Creodonta e collocò il gruppo all'interno dei Ferae, più vicino ai Pholidota che ai Carnivora. Attualmente, tuttavia, i Creodonta sono generalmente considerati un taxon contenitore polifiletico, nel quale erano stati riuniti due cladi non strettamente imparentati, ritenuti in passato affini o ancestrali rispetto ai Carnivora. Hyaenodonta e Oxyaenodonta vengono pertanto riconosciuti come due ordini distinti.
Evoluzione Si ritiene che gli ienodonti si siano originati in Europa durante il Cretaceo superiore o il Paleocene inferiore. Al-Ashqar e collaboratori, in uno studio del 2025, hanno tuttavia proposto per l'ordine un'origine nordamericana. Gli ienodonti si dispersero precocemente in Africa e nel subcontinente indiano, indicando l'esistenza di stretti collegamenti biogeografici tra queste regioni. Tali dispersioni portarono successivamente all'evoluzione del clade afro-arabico. Tra i più antichi ienodonti conosciuti figurano Lahimia e Tinerhodon, rinvenuti in depositi del Paleocene medio del Marocco. In seguito, gli ienodonti raggiunsero l'Asia, probabilmente dall'Europa o dall'India, e infine l'America settentrionale, provenendo dall'Europa o dall'Asia. In Africa, la ricchezza delle sottofamiglie di ienodonti aumentò dopo la conclusione dell'Optimum climatico dell'Eocene inferiore. Tra l'Eocene medio e quello superiore, gli ienodonti e i carnivoramorfi sostituirono progressivamente ossienidi, mesonichidi e miacoidi nelle comunità di predatori dell'America settentrionale e dell'Europa. Durante il Paleogene, gli ienodonti furono il gruppo dominante di mammiferi carnivori in Africa e in Europa.
Tra la fine dell'Eocene e l'inizio dell'Oligocene, l'ordine subì un grave declino globale, probabilmente collegato alla diminuzione delle prede più favorevoli e all'espansione degli ambienti aperti. Nell'Afro-Arabia, tuttavia, gli ienailauroidi conobbero una nuova fase di diversificazione tra l'Oligocene superiore e il Miocene inferiore. Tra i rappresentanti miocenici dell'ordine figuravano gli ienailauridi Megistotherium, Simbakubwa, Hyainailouros, Sectisodon, Exiguodon, Sivapterodon, Metapterodon e Isohyaenodon, il prionogalide Prionogale, il teratodontide Dissopsalis e alcune specie di Hyaenodon.
Inquadramento sistematico Ordine †Hyaenodonta Clade non classificato †Eoproviverra-Tinerhodon genere †Eoproviverra genere †Tinerhodon Clade non classificato †Galecyon genere †Galecyon genere †Gazinocyon genere †Pyrocyon famiglia †Wyolestidae Superfamiglia †Hyaenodontoidea famiglia †Hyaenodontidae clade †Proviverrinae Superfamiglia †Limnocyonoidea clade †Arfiinae clade †Limnocyoninae clade †Sinopinae Clade afro-arabico non classificato genere †Furodon genere †Glibzegdouia clade non classificato †Kyawdawia genere †Kyawdawia genere †Paratritemnodon clade non classificato †Lahimia genere †Parvavorodon clade †Boualitominae parafiletico, clade non classificato †Tritemnodon genere †Tritemnodon famiglia †Indohyaenodontidae clade †Koholiinae superfamiglia †Hyainailouroidea, polifiletica, famiglia †Hyainailouridae, parafiletica, sottofamiglia †Hyainailourinae genere †Hyainailouros genere †Megistotherium genere †Metapterodon famiglia †Prionogalidae famiglia †Teratodontidae genere †Masrasector genere †Teratodon
Icnotaxa attribuiti agli Hyaenodonta icnogenere †Creodontipus icnogenere †Dischidodacylus icnogenere †Sarcotherichnus icnofamiglia †Sarjeantipodidae icnogenere †Hyaenodontipus icnogenere †Quiritipes icnogenere †Sarjeantipes
Caratteristiche Dimensioni Gli ienodonti avevano generalmente un'altezza al garrese compresa tra 30 e 140 cm. Per Simbakubwa kutokaafrika è stato stimato un peso massimo di circa 1.500 kg, mentre Megistotherium avrebbe potuto raggiungere addirittura una massa compresa tra 1.794 e 3.002 kg. Queste stime sono tuttavia considerate poco attendibili, poiché sono basate sui rapporti tra dimensioni del cranio e del corpo osservati nei felidi, i quali possiedono crani proporzionalmente molto più piccoli di quelli degli ienodonti. È stato inoltre stimato che la massa massima raggiungibile da un mammifero carnivoro terrestre fosse di circa 1.100 kg, circostanza che rende improbabili i valori più elevati proposti per Megistotherium.
Tra gli altri ienodonti di grandi dimensioni figuravano l'ienailurino Hyainailouros e le più antiche specie Hyaenodon gigas e Hyaenodon mongoliensis, i maggiori rappresentanti del loro genere. Entrambe possedevano un cranio lungo circa 60 cm e avrebbero raggiunto dimensioni paragonabili a quelle di Hyainailouros. La maggior parte degli ienodonti pesava tuttavia tra 5 e 15 kg, risultando quindi paragonabile a un cane di media taglia.
Cranio e dentatura
A differenza dei carnivori, che possiedono una sola coppia di denti carnassiali, gli ienodonti potevano avere fino a tre paia consecutive di molari carnassiali o simili a carnassiali. Il cranio era generalmente provvisto di un'alta cresta sagittale, sulla quale si inserivano potenti muscoli temporali. Come tutti i mammiferi tradizionalmente riuniti nei Creodonta, gli ienodonti erano privi dei molari trituranti posti posteriormente ai denti carnassiali, presenti invece in numerose famiglie di Carnivora, soprattutto Canidae e Ursidae.
L'anatomia cranica indica che possedevano un olfatto particolarmente sviluppato, mentre la dentatura era adattata soprattutto a tagliare la carne anziché a frantumare il cibo. Gli ienodonti differivano dai Carnivora anche per la più lenta sostituzione della dentatura decidua. Gli studi condotti su Hyaenodon indicano che i giovani impiegavano tra tre e quattro anni per completare l'ultima fase dell'eruzione dentaria, suggerendo una fase adolescenziale molto prolungata. Nelle forme nordamericane, il primo premolare superiore erompeva prima del primo molare superiore; nelle specie europee, invece, il primo molare superiore compariva più precocemente.
Anatomia postcraniale La condizione ancestrale degli ienodonti era plantigrada, ma le forme più tarde e di maggiori dimensioni erano generalmente digitigrade o semidigitigrade. Almeno una linea evolutiva, la sottofamiglia Apterodontinae, sviluppò adattamenti a uno stile di vita acquatico e simile a quello delle lontre. L'omero di Hyainailouros era robusto quanto quello di un felide di taglia media. Rispetto alla tigre, la tuberosità deltoidea era collocata più distalmente lungo l'omero.
Alimentazione Sebbene molti ienodonti fossero predatori ipercarnivori, alcune forme, tra cui Anasinopa, Limnocyon e Pakakali, erano mesocarnivore o onnivore. L'analisi del ciclo masticatorio di Lesmesodon indica invece che questo animale era prevalentemente insettivoro. Nel complesso, tuttavia, gli ienodonti possedevano una minore versatilità alimentare rispetto ai rappresentanti dell'ordine Carnivora.
Estinzione
In America settentrionale, gli ienodonti subirono un declino definitivo tra l'Eocene e l'Oligocene. Durante quest'ultima epoca, Hyaenodon rimase l'unico genere rappresentato nel continente, prima di scomparire a sua volta. Nell'Afro-Arabia, gli ienailauroidi conobbero una forte diminuzione della diversità e soltanto cinque linee evolutive sopravvissero fino all'Oligocene inferiore. In Europa, la Grande Coupure coincise con una marcata riduzione della diversità degli ienodonti. Gli ienailurini si estinsero e soltanto Hyaenodon sopravvisse nell'Oligocene. Gli ienodontoidi europei scomparvero entro l'Oligocene superiore, con le ultime testimonianze risalenti alla zona MP30. Dopo una temporanea fase di diversificazione, gli ienailauroidi iniziarono un declino definitivo a partire dal Miocene inferiore. Nel Miocene superiore, l'ordine era rappresentato soltanto da Dissopsalis, Hyainailouros, Hyaenodon, Megistotherium e Metapterodon. Gli ultimi ienodonti si estinsero circa 10 milioni di anni fa oppure, secondo altre datazioni, intorno a 7,5 milioni di anni fa.
Numerosi studiosi hanno attribuito il declino e l'estinzione degli ienodonti alla competizione con i rappresentanti dell'ordine Carnivora. Lang e collaboratori hanno proposto che il successo evolutivo dei carnivori, rispetto agli ienodonti, fosse favorito dalla conservazione di un piano corporeo di base relativamente versatile nel corso della loro storia evolutiva. Gli autori hanno inoltre suggerito che i Carnivora abbiano contribuito almeno in parte all'estinzione degli ienodonti, grazie alle differenti caratteristiche funzionali e al maggiore potenziale adattativo dei loro denti carnassiali.
In America settentrionale, Friscia e Van Valkenburgh hanno sostenuto che i carnivori potrebbero aver limitato l'evoluzione ecologica dei cosiddetti «creodonti», determinando la sopravvivenza delle sole forme di grandi dimensioni e strettamente ipercarnivore. Serio e collaboratori hanno rilevato che i creodonti nordamericani conservarono un elevato grado di differenziazione morfologica fino all'Eocene medio. Nello stesso periodo aumentò anche la disparità anatomica dei carnivori. Secondo gli autori, la crescente diversificazione dei Carnivora potrebbe aver ridotto quella dei creodonti, suggerendo una possibile sostituzione competitiva degli ienodonti.