I teropodi (Theropoda, dal greco θηρίον (Theríon) che significa "bestia", e πούς (Poús), ποδός (podós), che significa "piede") sono un clado di dinosauri saurischi che comprende i dinosauri carnivori predatori e gli attuali uccelli.
La maggior parte era carnivora, ma certi generi si evolsero in erbivori, onnivori, piscivori, ed insettivori. I teropodi comparvero nel Triassico Superiore (piano Carnico, 231,4 milioni di anni fa) e inclusero gli unici carnivori terricoli di grossa taglia dal Giurassico inferiore fino alla fine del Cretacico. Gli uccelli (l'unico gruppo di teropodi sopravvissuto all'evento K-T) comparvero durante il Giurassico superiore e oggi si contano specie viventi.
Nel 2014 gli scienziati pubblicarono dettagli riguardo all'evoluzione degli uccelli dagli altri dinosauri teropodi. Tra i tratti che collegano gli uccelli con gli altri dinosauri teropodi ci sono la furcula, i sacchi aeriferi, la cova delle uova e il piumaggio (soprattutto nei celurosauri ma anche in altri cladi, dato che la piuma semplice è un carattere ancestrale comune a tutti gli ornitodiri).
Paleobiologia Dieta e denti
I teropodi esibiscono un numero di alimentazioni diverse, incluse insettivore, erbivore, e carnivore. Si riteneva in passato che tra i teropodi l'abilità di nutrirsi di varie fonti di cibo oltre della carne fosse un tratto esclusivo degli uccelli, ma scoperte fatte nel tardo XX secolo e nei primi anni del XXI dimostrarono che ci fossero persino teropodi primitivi con diete variate.Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution." Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009, . Lo stereotipo che i teropodi fossero principalmente carnivori ebbe origine dal fatto che i primi esemplari scoperti nel tardo XIX secolo e i primi anni del XX fossero dotati di denti aguzzi e seghettati, con certi esemplari mostranti prove non ambigue di comportamenti predatori. Esempi includono il fossile d'un Compsognathus con una lucertola preservata nello stomaco, e un esemplare di Velociraptor preservato nell'atto di lottare con un Protoceratops.
I primi teropodi non-aviari confermati a non essere carnivori furono i terizinosauri, una volta conosciuti come "segnosauri". Si riteneva in passato che fossero prosauropodi, ma fu dopo dimostrato che fossero invece dei teropodi specializzati a una dieta erbivora. I terizinosauri possedevano addomi enormi per digerire i vegetali, e teste piccole con becchi e denti a forma di foglia. Ulteriori studi su teropodi maniraptoriani dimostrarono che i terizinosauri non erano gli unici teropodi preistorici ad abbandonare il carnivorismo. Certe altre stirpi di maniraptoriani primitivi dimostrano adattamenti a una dieta onnivora, inclusi troodontidi (per cui ci sono prove che mangiassero i semi), gli alvarezsauri, oviraptorosauri, e ornitomimosauri. Certe altre stirpi, come quella di Masiakasaurus e gli spinosauridi sembrano essere state specializzate a una dieta piscivora.
Si può dedurre la dieta dei teropodi osservando la morfologia dei denti,Hendrickx, C., & Mateus O. (2014). Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth. Zootaxa. 3759, 1-74. i segni dei denti sulle ossa delle prede, e i contenuti degli stomaci. Oltre gli uccelli odierni, si sa che certi teropodi preistorici, come Baryonyx, Lourinhanosaurus, e gli ornitomimosauri utilizzavano i gastroliti.
Squame e piumaggio
I teropodi Mesozoici dimostravano un'alta diversificazione nella forma della pelle. Le piume, o strutture simile a piume, erano presenti nella maggior parte dei teropodi. Al di fuori dei celurosauri, le piume potrebbero essere state limitate agli esemplari giovani, piccoli, o limitato su certe parti dell'animale. Molti teropodi grandi avevano una pelle ricoperta di piccole squame rotonde. In certe specie, queste squame erano inframezzate con osteodermi. Un esempio di questo fenomeno si trova nel ceratosauro Carnotaurus, di cui sono stati trovati varie impronte della sua pelle.Bonaparte, Novas, and Coria (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia." Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County), 416: 41 pp.
Le stirpe più distanti dagli uccelli avevano piume relativamente corte e composte di filamenti semplici. Questi filamenti sono stati scoperti anche nei terizinosauri, che possedevano penne enormi, simili a aculei. Altri teropodi con piumaggio più ampio, come i dromaeosauridi ritenevano le squame solo sui piedi. Certe specie possedevano un misto di squame e piume, come per esempio Scansoriopteryx, che dimostrava la presenza di squame sotto la coda,Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63–95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version e Juravenator potrebbe essere stato principalmente squamoso, con qualche filamento disperso su varie parti del corpo. Altri teropodi erano completamente ricoperti di piume, come il troodontide Anchiornis, che possedeva piumaggio anche sui piedi. Abstract
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Il più grande teropode mai esistito fu il Tyrannosaurus, anche se, per un periodo, a causa di stime inesatte e dati obsoleti, questo primato venne messo in discussione in favore di altri teropodi giganti come Spinosaurus, Carcharodontosaurus, e Giganotosaurus, che alcuni paleontologi ritenevano essere di dimensioni considerevolmente maggiori a quelle del T. rex, soprattutto lo Spinosaurus, che alcune fonti (poi rivelatesi esagerate) descrivevano come ben sei metri più lungo di Tyrannosaurus e superandolo in peso di una tonnellata. Attualmente, il teropode odierno più grande è lo struzzo, alto 2.74 metri e pesante 63.5-145.15 chili.
Il teropode non-aviaro più piccolo era il troodontide Anchiornis huxleyi, pesante 110 grammi e lungo .Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. and Guo, Y. (2009). "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin." Chinese Science Bulletin, 6 pages, accepted November 15, 2008. Quando sono inclusi gli uccelli, il più piccolo teropode in assoluto è il colibrì di Elena, pesante 1,9 grammi e lungo .Conservation International (Content Partner); Mark McGinley (Topic Editor). 2008. "Biological diversity in the Caribbean Islands." In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment). [First published in the Encyclopedia of Earth May 3, 2007; Last revised August 22, 2008; Retrieved November 9, 2009]. <http://www.eoearth.org/article/Biological_diversity_in_the_Caribbean_Islands>
È evidente che i teropodi mostrarono un declino nella loro grandezza negli ultimi 50 milioni di anni, da una media di 163 chili fino a 0.8 chili, eventualmente evolvendo in uccelli moderni. Ciò si basa sul fatto che i teropodi erano gli unici dinosauri a mostrare una diminuzione di grandezza progressiva, e che i loro scheletri cambiavano quattro volte più velocemente di quelli degli altri dinosauri.
Postura Essendo un gruppo di animali molto diversificati, è probabile che la postura dei teropodi variasse tra stirpi diverse. Tutti i teropodi conosciuti sono bipedi, con gli arti anteriori corti e specializzati per varie funzioni. Negli uccelli moderni, il corpo è tipicamente tenuto in una posizione eretta, col femore tenuto parallelo con la spina dorsale e con la forza locomativa generata nelle ginocchia.
Anche prima che il loro collegamento con gli uccelli fosse accettato, si era capito che i teropodi fossero bipedi durante il XIX secolo. Durante questo periodo, si credeva che i teropodi come i carnosauri e i tirannosauridi camminassero con il femore e la schiena tenuta verticale, e che la coda trascinasse per il suolo, in una posizione "tripode". Questa interpretazione fu messa in dubbio negli anni settanta attraverso studi biomeccanici. Inoltre, nessuna serie di impronte mostra segni d'una coda trascinante, così indicando che i teropodi camminassero in una postura orizzontale con la coda tenuta parallela al suolo. In ogni caso, l'orientamento delle gambe quando gli animali camminavano rimane controverso. Certi studi sostengono l'ipotesi tradizionale del femore verticale (almeno negli esemplari grandi con le code più lunghe), mentre altri suggeriscono che il ginocchio fosse normalmente flesso in tutti i teropodi mentre camminavano, persino nei giganti come i tirannosauridi.K. Padian, P.E. Olsen, (1989). "Ratite footprints and the stance and gait of Mesozoic theropods." Pp. 231–241 in: D.D. Gillette, M.G. Lockley (Eds.), Dinosaur Tracks and Traces, Cambridge University Press, Cambridge. È probabile che i teropodi preistorici mostrassero una grande varietà di posture.
Sistema nervoso Benché rari, certi fossili dimostrano la presenza di endocrani completi. Gli endocrani preservati permettono la ricostruzione della forma del cervello attraverso uno scan tomografico e software in 3D. Le scoperte tratte da questo processo sono di alto valore evolutivo, poiché permettono agli studiosi di documentare l'emergenza della neurologia degli uccelli moderni. Un incremento nella taglia del cervello sembra essere accaduto con l'arrivo dei celurosauri, un processo che continuò fino agli uccelli odierni."Abstract", in Chure (2001). Pg. 19.
Arti anteriori
Arti anteriori corti in proporzione al corpo e alle gambe era un tratto comune tra i teropodi, soprattutto negli abelisauridi e i tirannosauridi. Questa caratteristica non era però universale: gli spinosauridi e certi celurosauri avevano braccia ben sviluppate. È stato proposto che almeno un genere, Xuanhanosaurus, fosse un quadrupede, siccome i suoi arti anteriori erano comparativamente corti e robusti, ma questa ipotesi è oggi considerata improbabile.Rauhut, O.W. (2003). The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs. Blackwell Publishing, 213 pp. ISBN 0-901702-79-X I teropodi mostrano persino un'altra diversità nella morfologia delle mani; la struttura più comune consisteva di tre dita fornite d'artigli. Certi teropodi primitivi (come Herrerasaurus e Eoraptor) avevano quattro dita e un quinto metacarpale ridotto. I ceratosauri di solito possedevano quattro dita, mentre la maggior parte dei tenanuri ne avevano tre. La funzione delle mani variava in accordanza con la famiglia; e probabile che gli spinosauridi usassero le mani per immobilizzare i pesci, mentre si ritiene che certi piccoli celurosauri (come i dromeosauridi e gli scansoriopterigidi) li usassero per arrampicare gli alberi. Molti uccelli, che sono teropodi odierni, li usano per il volo.
Contrariamente a ciò che è stato mostrato nell'arte e il cinema popolare, gli arti anteriori dei teropodi erano relativamente inflessibili. Si nota soprattutto che i teropodi e altri saurischi bipedi (inclusi i prosauropodi bipedi) non potevano ruotare l'avambraccio in una posizione prona (con il palmo rivolto in giù). Negli umani, la posizione prona è ottenuta attraverso un movimento del radio relativo all'ulna. In contrasto, nei dinosauri saurischi la punta del radio presso il gomito era immobilizzato in un incavo dell'ulna, impedendo qualsiasi movimento. Anche i polsi erano limitati in flessibilità, costringendo l'avambraccio e la mano a muoversi come un singolo componente.