Machaerantherinae G.L.Nesom, 1994 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade North American lineage)..

Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere Machaeranthera la cui etimologia è "piccola spada" (machaer) e "antera" (anthera), ossia 'antere simili a pugnali"..

ll nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Guy L. Nesom (1945 -) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York - 76:. 208-209 1994" del 1994.

Descrizione

Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un ciclo biologico annuale o perenne con habitus erbaceo, sub-arbustivo (Xylorhiza) o piccoli arbusti (Hazardia)......

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato; la lamina è intera, o dentata o lobata; gli apici possono essere provvisti di spinule; la pagina fogliare può essere glabra oppure densamente tomentosa (Corethrogyne) o a volte punteggiato-resinosa (Grindelia).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose o in altro modo. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 4 - 8 serie (a volte sulla parte apicale delle brattee è presente un ciuffo erbaceo). Il ricettacolo (con o senza pagliette) a protezione della base dei fiori ha delle forme piatte o da convesse a coniche.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su 1 - 2 serie; la forma è ligulata (zigomorfa); in alcune specie sono assenti (Lessingia); fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco o blu. fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo. Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo: il corpo ha più nervature longitudinali ed ha la forma ob-conica e superficie senza ghiandole. Le setole del pappo sono semplici (non a forma di ancora), sono disposte su 2 – 4 serie e graduate in altezza (tendono ad essere appiattite almeno alla base).

Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat L'habitat è vario e dipende dalla fascia climatica di appartenenza della specie considerata (soprattutto temperata). Le specie di questo gruppo sono distribuire in America (soprattutto del nord). Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Generi La sottotribù Machaerantherinae comprende 20 generi e circa 250 specie.Adeia G.L.Nesom, 2021 (2 spp.)Adiaphila G.L.Nesom, 2021 (1 sp.)Benitoa D.D.Keck, 1956 (1 sp.)Corethrogyne DC., 1836 (1 sp.)Dieteria Nutt., 1840 (4 spp.)Grindelia Willd., 1807 (80 spp.)Haplopappus Cass., 1828 (75 spp.)Hazardia Greene, 1887 (11 spp.)Isocoma Nutt., 1840 (16 spp.)Lessingia Cham., 1829 (12 spp.)Leucosyris Greene, 1897 (9 spp.)Machaeranthera Nees, 1832 (2 spp.)Olivaea Sch.Bip. ex Benth. in Hook., 1872 (2 spp.)Oonopsis (Nutt.) Greene, 1896 (6 spp.)Pyrrocoma Hook., 1833 (15 spp.)Rayjacksonia R.L.Hartm. & M.A.Lane, 1996 (3 spp.)Stephanodoria Greene, 1895 (1 sp.)Sideranthus Bosc, 1819 (22 spp.)Xanthocephalum Willd., 1807 (5 spp.)Xylorhiza Nutt., 1840 (11 spp.)

Le seguenti entità sono state ridotte a sinonimi:

Arida (R.L.Hartm.) D.R.Morgan & R.L.Hartm.: sinonimo di Leucosyris Greene.

Chiave per i generi Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.

1A: le appendici (stigmi) dei rami dello stilo sono troncate o appuntite, a forma di delta o ampiamente ovate. 2A: i fiori del raggio sono assenti; i fiori periferici del disco (quelli tubulosi) sono zigomorfi con estensioni simili a raggi. genere Lessingia2B: i fiori del raggio sono presenti.3A: i fiori del raggio sono fertili ed hanno le corolle colorate di giallo; i fiori del disco sono funzionalmente maschili; l'indumento dei gambi e delle foglie non è tomentoso. genere Benitoa3B: i fiori del raggio non sono fertili ed hanno le corolle colorate di bianco, blu o rosa; i fiori del disco sono ermafroditi (con androceo e gineceo); l'indumento dei gambi e delle foglie è tomentoso (in modo denso o sparso). genere Corethrogyne1B: le appendici dei rami dello stilo sono da strettamente triangolari a lineari- lanceolate;4A: i fiori del raggio sono colorati di bianco o di blu.5A: le piante hanno un habitus sub-arbustivo a fioritura primaverile; i capolini (solitari) sono alti da 13 a 19 mm; la lamina dei fiori del raggio è lunga 15 – 30 mm; genere Xylorhiza5B: le piante hanno un habitus erbaceo (o sono mini arbusti) a ciclo biologico annuale o perenne a fioritura estiva caduca; i capolini (solitari o poco aggruppati) sono alti da 3 a 12 mm; la lamina dei fiori del raggio è lunga 7 – 15 mm;6A: le piante hanno un ciclo biologico annuale; le foglie sono profondamente 1-2- pennatifide con denti o lobi apicali acuti e provvisti di punte setolose lunghe 0,2 – 1 mm; il pappo è formato da setole appuntite, appiattite e sovrapposte alla base; genere Machaeranthera6B: il ciclo biologico delle piante è annuale o di preferenza perenne; le foglie hanno la lamina intera o dentata o lobata; se la lamina è pennatifida i lobi sono arrotondati con (o senza) parte apicale e comunque privi di setole appuntite; il pappo è formato da setole filiformi e affusolate, ma appiattite e sovrapposte (oppure no) alla base;7A: il ciclo biologico delle piante è fondamentalmente perenne; spesso l'habitus della pianta si presenta con una chioma ramificata; il ricettacolo è coperto da pagliette lunghe 0,3 – 3,0 mm, la superficie si presenta come un reticolo alveolato; il pappo è formato da setole appuntite, piatte e fortemente sovrapposte alla base; genere Sideranthus7B: la parte sotterranea del fusto è di tipo fittonante a ciclo biologico annuale o perenni a breve durata; il ricettacolo è nudo (senza pagliette) o raramente con scaglie lunghe 0,5 mm; il pappo è formato da setole filiformi, non sono (o solo leggermente) appiattite e sovrapposte alla base;8A: l'indumento delle piante è variamente pubescente per peli ghiandolari e/o non ghiandolari; i fiori del raggio sono provvisti di un vistoso pappo; la lamina fogliare è intera o dentata; genere Dieteria8B: in alcune specie il pappo dei fiori del raggio è assente; se il pappo è presente allora le foglie hanno la lamina 1-2-pennatifida, oppure (se la lamina è intera o dentata) le piante sono glabre ad eccezione dei margini della foglia che sono provvisti di setole o denti apicali o setole spinose; genere Leucosyris 4B: i fiori del raggio sono colorati di giallo oppure sono assenti;9A: i lobi delle corolle dei fiori tubulosi del disco sono campanulati, l'allargamento è improvviso in prossimità della divisione del tubo in lobi; 10A: il pappo è formato da numerose setole finemente barbate e incurvate verso l'alto; il frutto achenio è ricoperto da setole rigide pressate;11A: i fiori del raggio sono assenti; il ciclo biologico delle piante è perenne; genere Isocoma11B: i fiori del raggio sono presenti; il ciclo biologico delle piante è annuale (o eventualmente biennale); genere Rayjacksonia10B: il pappo è formato da una corona di piccole scaglie o poche sottili, caduche setole simili a reste; i frutti acheni sono glabri; 12A: i capolini sono privi di concavità basale in prossimità del peduncolo; il pappo è assente o formato da una bassa coroncina di scaglie disuguali;13A: i fiori del raggio non sono appariscenti e appena più lunghi dell'involucro; i frutti acheni sono fortemente piatti; la corona del pappo si presenta ialina; i capolini sono sessili o sorretti da un breve peduncolo (0,5 – 1,0 mm) e disposti in modo corimboso; genere Stephanodoria13B: i fiori del raggio sono ben evidenti, molto più lunghi dell'involucro; i frutti acheni si presentano gonfi e affusolati con 4 – 6 lati; il pappo è assente o formato da una bassa coroncina di scaglie disuguali; i capolini sono solitari o sorretti da lunghi peduncoli (1 – 5 cm) liberamente raggruppati in modo corimboso; genere Xanthocephalum12B: : i capolini si presentano con una distinta concavità in prossimità dell'inserimento del peduncolo; il pappo è formato da 2 – 5 (fino a 12) bianche, piatte e caduche ariste;14A: le piante hanno un ciclo biologico annuale o perenne, la parte sotterranea del fusto è fittonante, mentre la parte aerea ha steli solidi per un habitat più secco; la pagina fogliare è punteggiato-resinosa; i frutti acheni si presentano gonfi, non alati; il pappo è formato da lisce e minute ariste incurvate verso l'alto e finemente barbate;