準備電位

神経学において、準備電位（じゅんびでんい、、BP）は、「レディネス・ポテンシャル」（readiness potential、RP）や「前運動電位」（pre-motor potential）とも呼ばれ、随意的な筋運動に先立つおよび補足運動野の活動を示す測定量である。BPは、随意運動の運動計画に先立つ大脳皮質の関与の現れである。BPは1964年、ドイツのフライブルク大学でハンス・ヘルムート・コルンフーバーとによって初めて記録・報告された。1965年には、多くの対照実験を経て完全な論文が発表された; Englisch translation: , PDF（2016年10月21日閲覧）。。

発見 1964年春、ハンス・ヘルムート・コルンフーバー（当時、フライブルク・イム・ブライスガウ大学病院神経学講座の講師兼主任医師。講座主任はリヒャルト・ユング教授）と、その博士課程の学生であったは、フライブルクのシュロスベルクの丘のふもとにある「ガストハウス・ツム・シュヴァーネン」に昼食に出かけた。美しい庭で二人きりで座りながら、彼らは世界的に主流であった受動的な脳研究への不満と、脳の自発的行動と意志を研究したいという思いを語り合った。その結果、彼らは意志的行為に関連するヒトの脳電位を探すことを決意し、随意運動を研究パラダイムとすることにしたKornhuber, H.H.; Deecke, L. (1990). Readiness for movement – The Bereitschaftspotential-Story, Current Contents Life Sciences 33: 14. (Citation Classic) PDF 。

随意運動に先立つ脳の電気的電位を研究する可能性は、マンフレッド・クラインズが発明した「コンピュータ・オブ・アベレージ・トランジェンツ」（CATコンピュータ）の登場とともに開かれた。これは当時フライブルクの研究室で利用できた最初の、まだ単純な装置であった。脳波（EEG）では、α（またはμ）リズムの一定しない減弱を除けば、行動に先立つ変化はほとんど見られない。若い研究者たちは、自発的な運動（素早い指の屈曲）の脳波と筋電図をテープに記録し、運動の開始をトリガーとして時間を逆転させて運動に先立つ大脳電位を解析した。彼らには逆再生機能もプログラム可能なコンピュータもなかったため、文字通りテープを裏返して解析した。ヒトの随意運動に先立つ電位が発見され、同年に発表された。受動的な指の運動などの詳細な検討と対照実験を経て、「Bereitschaftspotential（準備電位）」という語を用いた古典的論文が発表された。

機構 frame|right|準備電位の典型的な記録 BPはEEGのα律動の10分の1から100分の1の大きさしかなく、電位を運動開始時点に関連づけて平均化することによって初めて明らかになる。図は、右示指の意志的で素早い屈曲に先立つ大脳皮質直流電位の典型的な緩やかな変化（準備電位と呼ばれる）を示している。垂直線はトリガーの瞬間 t = 0（主動筋の筋電図における最初の活動）を示す。記録位置は左前頭中心部（L prec、C3）、右前頭中心部（R prec、C4）、頭頂正中部（Pz）であり、これらは両耳連結を基準とする単極記録である。C3とC4のBPの差は最下段のグラフ（L/R prec）に示されている。重ね合わせているのは、同一被験者（B.L.）について異なる日に行った8回の実験結果である。Deecke, L.; Grözinger, B.; Kornhuber H.H. (1976) を参照。

BPには2つの成分があることに注意されたい。早期成分（BP1）はおよそ−1.2秒から−0.5秒まで続き、後期成分（BP2）は−0.5秒から0秒直前まで続く。運動前陽性電位はさらに小さく、運動開始の約50〜60ミリ秒前から始まり対側の前頭中心部の手領域上で最大となる運動電位はさらに小さい。したがって、これらの電位を見るには細心の注意が必要である。運動の実際の開始による正確なトリガーが重要であり、これは発話運動に先立つ場合に特に困難である。さらに、頭部・眼球・眼瞼・口の動きや呼吸によるアーチファクトは、平均化の前に除去しなければならない。こうしたアーチファクトは数百回の加算後でも無視できないほどの大きさになりうるからであるGrözinger, B.; Kornhuber, H.H.; Kriebel, J.; Szirtes, J.; Westphal, K.T.P. (1980). The Bereitschaftspotential preceding the act of speaking. Also an analysis of artifacts. pp 798–804 in Kornhuber H.H., Deecke L., eds., Motivation, motor and sensory processes of the brain: Electrical potentials, behaviour and clinical use. Progr Brain Res 54, Amsterdam, Elsevier.。眼球運動の場合は、眼筋電位を大脳電位と区別する必要がある。R波のような電位の起源を明らかにするために動物実験が必要だった例もある。そのため、コルンフーバーとディーケの結果の詳細が他の研究室で確認されるまでには長い年月を要した。上述の指や眼の運動に加えて、BPは手首・腕・肩・股関節・膝・足・つま先の意志的な運動に伴って記録されている。また、発話・書字・嚥下に先立っても記録されているHuckabee, M.L.; Deecke, L.; Cannito, M.P.; Gould, H.J.; Mayr, W. Cortical control mechanisms in volitional swallowing: the Bereitschaftspotential. Brain Topogr. 16: 3–17 (2003).。BPの振幅と分布は、意図された運動の力や速度、および一方の肢からもう一方の肢への変更のような運動準備において処理される情報によって調節される。したがってBPは、このような準備過程を解析する手段として利用できる。

準備電位（BP）の脳磁図（MEG）における対応物である「準備（磁）野」（Bereitschafts(magnetic)field、BF、レディネス・フィールドRFとも）は、1982年、カナダ・バーナビーのサイモンフレーザー大学にあるハル・ワインバーグの研究室で初めて記録された。早期成分（BP1、対応するBF1）は補足運動野（SMA、前補足運動野を含む）によって、後期成分（BP2、対応するBF2）は一次運動野（MI）によって生成されることが確認された。

これとよく似た事象関連電位（ERP）成分は、イギリスのウィリアム・グレイ・ウォルターによってすでに1962年に発見され、1964年に発表されていた。これは（CNV）であるRay Cooper: The discovery of the contingent negative variation (CNV), In: Current Contents Life Sciences 21, May 27, 1985, PDF。CNVも2つの波からなり、初期波（O波）と終末波（E波）である。終末CNVはBPと似た特性を持ち、多くの研究者はBPと終末CNVが同一の成分であると主張してきたRohrbaugh, J.W.; Gaillard, A.W.K.: Sensory and motor aspects of the contingent negative variation. In: A.W.K. Gaillard and W. Ritter (Eds.): Tutorials in Event Related Potential Research: Endogenous Components. North Holland Publishing, Amsterdam 1983, , pp. 269-310.。少なくとも、両者がいずれも後続の行動に対する脳の準備を示すという点では一致しているCornelis H. M. Brunia, Geert J. M. van Boxtel, Koen B. E. Böcker: Negative Slow Waves as Indices of Anticipation: The Bereitschaftspotential, the Contingent Negative Variation, and the Stimulus-Preceding Negativity. In: Steven J. Luck, Emily S. Kappenman (Eds.): The Oxford Handbook of Event-Related Potential Components. Oxford University Press, USA 2012, , p. 189-207.。

帰結準備電位は科学界から大きな関心をもって受け止められた。それはジョン・エクルズ卿の次のようなコメントに反映されている。「これらの印象的に単純な実験と、傾斜面上の金属球を用いて宇宙の運動法則を研究したガリレオ・ガリレイの実験との間には、心地よい類似がある」Eccles, J.C.; Zeier, H. (1980) Gehirn und Geist. Zürich, Kindler.。意志は伝統的に人間の自由と結びつけられてきたため、心理学や哲学における関心はさらに大きかった（Kornhuber 1984参照）Kornhuber, H.H. (1984). Von der Freiheit pp 83–112 in Lindauer M, Schöpf A, eds., Wie erkennt der Mensch die Welt? Grundlagen des Erkennens, Fühlens und Handelns. Geistes und Naturwissenschaftler im Dialog. Ernst Klett Stuttgart.。しかし当時の時代精神は自由に対して敵対的であり、自由は幻想であると信じられていた。行動主義とフロイト主義の伝統は決定論的であった。意志（will）や意志作用（volition）は第一次世界大戦の前後、さらには第二次世界大戦中でも心理学の研究論文における主要な概念であったが、第二次世界大戦終結後にはこれが衰退し、1960年代半ばまでにはこれらのキーワードは完全に姿を消し、アメリカ心理学会のシソーラスから削除されたHeckhausen, H. (1987). Perspektiven einer Psychologie des Wollens. pp 121–142 in Heckhausen, H. et al., eds., Jenseits des Rubikon: Der Wille in den Humanwissenschaften. Springer, Berlin.。BPは、一次運動野に先立って活動を開始する補足運動野（SMA）の意志的運動への関与を示す電気的な徴候である。BPは、自由意志をめぐる世界的な議論を引き起こした（書籍『The Bereitschaftspotential』の終章参照）Deecke, L.; Kornhuber, H.H. (2003). Human freedom, reasoned will, and the brain. The Bereitschaftspotential story. In: M Jahanshahi, M Hallett (Eds.) The Bereitschaftspotential, movement-related cortical potentials. Kluwer Academic / Plenum Publishers pp. 283–320.。

上述の通り、SMAの活動が準備電位の早期成分（BP1、BP early）を生み出す。SMAは運動や行動の開始機能を担う。SMAの役割は、Cunningtonら（2003年）の研究によってさらに裏付けられ、固有のSMAと前SMA、および帯状運動野（CMA）が意志的な運動や行動に先立って活動することが示された。CMAは現在、「前部中帯状皮質（aMCC）」と呼ばれている。近年、同時に取得したEEGとfMRIを統合することにより、SMAとaMCCが互いの活動を維持するための強い相互結合を持ち、この相互作用が準備電位の振幅に応じて運動準備の間に媒介されることが示されている。

EEGとEMGは、運動意図ニューロンの活動電位の発火の一般的なパターンを予測しようとするベイジアンネットワークを構築するために、ベイズ推定と組み合わせて用いられる。非侵襲的なブレイン・マシン・インタフェースの開発を目指す研究者たちはこれに関心を持っており、システム分析、オペレーションズ・リサーチ、認識論の研究者たちも同様である（例えば、議論の中でスミス予測器の利用が提案されている）。

準備電位と自由意志 1980年代の一連の自由意志の神経科学の実験において、ベンジャミン・リベットは意志作用の意識的経験とBPとの関係を研究し、BPが被験者が「今、運動をしたいという欲求を感じている」と報告した意識的な自覚よりも約0.35秒早く始まることを見出した。リベットは、我々には運動の開始に関して自由意志はないと結論づけたが、被験者は意図した運動を最後の瞬間に阻止できたことから、これらの行動を拒否する能力（「自由な拒否（free won't）」）はあるとした。

これらの研究は広範な議論を巻き起こした。

2016年、ベルリンのジョン=ディラン・ヘインズらのグループは、BPの後、意図した運動を命令によってキャンセルできる時間窓を明らかにした。著者らは、EEG活動（BP）の観測からリアルタイムで運動を予測するよう設計されたブレイン・マシン・インタフェース（BCI）に対して、ヒトの被験者が「決闘」に勝てるかどうかを検証した。彼らは、運動のキャンセル（拒否）がもはや不可能になる正確な時点（「引き返せない点」）を明らかにすることを目指した。コンピュータはBPを用いて被験者がいつ動くかを予測するよう訓練された。引き返せない点は、運動の200ミリ秒前であった。しかし、それ以降であっても、ペダルがすでに動き始めていた場合でも、被験者はすでに開始した行動を完了させないことで自らの行動を変更することができた。著者らは報告の中で、自己開始運動のキャンセルはすでに1985年にリベットによって報告されていたと指摘している。したがって、この新たな成果は、引き返せない点をより精密に決定したものであった。

2019年の実証研究では、研究者たちは、熟慮的な決定にはレディネス・ポテンシャルが見られず、恣意的な決定にのみ先行することを発見した。

応用準備電位の興味深い利用法の一つに、ブレイン・マシン・インタフェース（BCI）への応用がある。この信号特徴は頭皮上の記録から（単一試行の測定からでも）識別可能であり、例えばコンピュータ画面の制御や、脊髄損傷における末梢運動単位の制御など、さまざまな用途に利用できる。最も重要なBCI応用は、切断患者における人工肢の「精神的」操作である。

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