Os pinípedes (latim científico: Pinnipedia) constituem uma superfamília de mamíferos aquáticos, que inclui focas (família Phocidae), os leões-marinhos e lobos-marinhos (família Otariidae) e as morsas (família Odobenidae). A palavra “Pinípede” deriva do latim pinna e pedis, que significam “pé em forma de pena”, referindo-se aos membros desses animais, que apresentam extensas membranas interdigitais.
Esses animais têm o corpo fusiforme e alongado. O maior membro do grupo é o elefante-marinho, que pode atingir quatro metros e duas toneladas. A foca-das-galápagos é a menor, com 30 kg de peso e cerca de 1,2 m de comprimento. Com exceção da espécie Pusa sibirica, que habita no Lago Baikal, na Sibéria, todos os outros pinípedes vivem junto dos oceanos, onde se alimentam de cefalópodes e peixes.
O estilo de vida dos pinípedes, que transita entre o ambiente aquático e terrestre, exigiu diversas adaptações anatômicas e fisiológicas ao longo do processo evolutivo, sendo possível citar a locomoção aquática, fisiologia do mergulho, fisiologia sensorial, termorregulação, e fisiologia da lactação.PERRIN, William F.; WÜRSIG, Bernd; THEWISSEN, J. G. M. (Ed.). Encyclopedia of marine mammals. Academic Press, 2009.
Taxonomia Apesar dos pinípedes serem um grupo bastante conhecido, pouco se sabe sobre sua taxonomia. Essa dificuldade de estudo está relacionada ao fato de haver um limite de amostras para estudo, uma vez que esses animais estão frequentemente sob proteção para conservação, além de fatores como a distribuição dos indivíduos.BERTA, Annalisa; CHURCHILL, Morgan. Pinniped taxonomy: review of currently recognized species and subspecies, and evidence used for their description. Mammal Review, v. 42, n. 3, p. 207-234, 2012. thumb|Puijila darwini, antepassado dos modernos Pinípedes|alt=|232x232px Os fósseis mais antigos de pinípedes datam de aproximadamente 30,6 - 23 milhões de anos atrás (Ma) no Pacífico Norte. Assim como os Cetáceos e Sirênios supostamente evoluíram de animais terrestres, assim também se supõe tenha ocorrido com os Pinípedes. Esse grupo é sustentado como monofilético,BERTA, Annalisa; CHURCHILL, Morgan; BOESSENECKER, Robert W. The origin and evolutionary biology of pinnipeds: seals, sea lions, and walruses. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2018. dentro da ordem Carnívora não apenas por seus hábitos alimentares, mas por descenderem de animais desta ordem, como ursos e lontras.
São listadas 36 espécies e 18 subespécies de pinípedes existentes, estando compreendidas em três famílias: Otariidae (leões marinhos), Odobenidae (morsas) e Phocidae (focas). As famílias Odobenidae e Otariidae descendem de animais semelhantes ao urso, já os membros da família Phocidae, as focas verdadeiras, descendem de animais semelhantes a mustelídeos como a lontra. esquerda|miniaturadaimagem|383x383px|Cladograma que descreve as relações dos principais clados de pinípedes. Phocidae consiste nas focas verdadeiras. É o grupo de pinípedes com maior diversidade morfológica, apresentando 19 espécies existentes, possuindo duas subfamílias (Monachinae e Phocinae), suportadas por dados morfológicos e moleculares.FULTON, Tara Lynn; STROBECK, Curtis. Multiple markers and multiple individuals refine true seal phylogeny and bring molecules and morphology back in line. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, v. 277, n. 1684, p. 1065-1070, 2010. Os focídeos, quando comparados com os otarídeos, habitam latitudes mais altas, passam mais tempo na água, possuem diferentes padrões de locomoção e morfologias cranianas mais diversas, e também diferentes estratégias alimentares e reprodutivas. miniaturadaimagem|231x231px|Morsa (Odobenus rosmarus), única espécie vivente da família Odobenidae. Observa-se os caninos que evoluíram em presas Otariidae é representada pelos leões marinhos. É a segunda família mais diversa, representada por cerca de 15 espécies distribuídas em águas temperadas frias do Pacífico Norte e do Hemisfério sul. O monofiletismo do grupo é sustentado por análises filogenéticas e a datação por divergência molecular sugere que eles se divergiram de Odobenidae há aproximadamente 19 Ma.BOESSENECKER, Robert W.; CHURCHILL, Morgan. The oldest known fur seal. Biology Letters, v. 11, n. 2, p. 20140835, 2015. Porém, as relações dentro da família ainda são discutidas: estudos baseados na morfologia têm apoiado a presença de duas subfamílias: Arctocephalinae (focas) e Otariinae (leões marinhos).BARNES, Lawrence G.; RAY, C. E.; KORETSKY, Irina A. A new Pliocene sea lion, Proterozetes ulysses (Mammalia: Otariidae) from Oregon, USA. Mesozoic and Cenozoic Vertebrates and Paleoenvironments: Tributes to the Career of Prof. Dan Grigorescu: Bucharest, Ars Docendi, p. 57-77, 2006. Os Otarídeos são mamíferos marinhos do Pacífico Norte, mas que alcançam sua maior diversidade no Hemisfério Sul.
Odobenidae é composta por somente uma espécie vivente: Odobenus rosmarus. É uma morsa cujos caninos evoluíram em presas, e que se alimenta de moluscos e habita águas rasas, sendo a espécie sexualmente dimórfica e polígina, confinada ao Círculo Polar Ártico. O monofiletismo desse táxon é fortemente apoiado, embora haja controvérsias sobre se as morsas estão mais relacionadas a Otariidae ou Phocidae.
Anatomia e Fisiologia Os pinípedes apresentam corpo grande e fusiforme e geralmente possuem diversas camadas espessas de gordura sob a pele, características que promovem uma diminuição da relação entre área de superfície/volume e maior isolamento térmico, auxiliando na conservação de calor. Eles apresentam grande diversidade de tamanhos, desde pouco mais de um metro a quase 5 metros, e seu peso pode variar de 45 a 3200 kg. A cabeça é redonda e sustentada pelo pescoço, podendo ser movida independentemente do resto do corpo. Eles possuem cérebros grandes e sentidos bem desenvolvidos. Os dois conjuntos de membros dos pinípedes são modificados em nadadeiras, sendo uma característica marcante do grupo. Os seus membros posteriores são deslocados para a parte posterior do corpo e se sobrepõem à cauda, que é atarracada e vestigial. Nos focídeos, os membros posteriores servem para nadar e, em terra, auxiliam os animais no arraste do corpo. Já os Otariidae possuem membros posteriores que podem agir como “pernas” em ambientes terrestres.KARLESKINT, George; TURNER, Richard; SMALL, James. Introduction to marine biology. Cengage Learning, 2012
Os Otariidae possuem um casaco de pele grossa, enquanto que Phocidae e Odobenidae perderam boa parte de seus pelos e são caracterizados por espessas camadas de gordura sob a pele.
Há padrões de coloração na pelagem dos pinípedes, especialmente em focídeos, como contrastes escuros e claros. A coloração uniforme branca é observada em alguns filhotes de focas e permite a camuflagem no ambiente ártico.
Eles também apresentam outras especializações para o ambiente aquático que inclui sua forma hidrodinâmica, orelhas externas reduzidas, cauda pequena e órgãos genitais e glândulas mamárias retraídas sob a pele.
Locomoção A locomoção nos pinípedes permite que estes animais procurem comida, evitem predadores, interajam com seus co-específicos e respondam às mudanças sazonais no ambiente. Muitas vezes essa locomoção pode ter um alto custo energético, sendo importante seu bom proveito para sua sobrevivência.DAVIS, Randall W. Marine Mammals: Adaptations for an Aquatic Life. Springer Nature, 2019.
O corpo fusiforme é uma convergência evolutiva de mamíferos marinhos em resposta à maior densidade e viscosidade da água em comparação ao ar. Essas propriedades da água são responsáveis pelo arrasto, uma força física que faz resistência ao movimento de um corpo através de um fluido. Assim, quando um animal está nadando a uma velocidade constante, o arrasto deve ser combatido com uma força equivalente, que é o impulso. Nadadeiras hidrodinâmicas foram selecionadas evolutivamente pois permitem superar o arrasto e gerar impulso, funcionando também como superfícies de controle e que fornecem capacidade de manobra e estabilidade.FISH, Frank E. Balancing requirements for stability and maneuverability in cetaceans. Integrative and Comparative Biology, v. 42, n. 1, p. 85-93, 2002.FISH, Frank E.; HOWLE, Laurens E.; MURRAY, Mark M. Hydrodynamic flow control in marine mammals. Integrative and Comparative Biology, v. 48, n. 6, p. 788-800, 2008.WEBER, Paul W. et al. Hydrodynamic performance of the flippers of large‐bodied cetaceans in relation to locomotor ecology. Marine Mammal Science, v. 30, n. 2, p. 413-432, 2014.
Essas mudanças morfológicas estão associadas a uma progressão do modo de natação dos mamíferos marinhos, sendo que o modo dos pinípedes é conhecido como oscilação pélvica, no caso de focas e morsas, e oscilação peitoral, ao caso de leões marinhos. A evolução desses modos de natação foi associada ao desempenho aprimorado partindo da propulsão baseada em arrasto, culminando na propulsão baseada em elevação, que aumenta a eficiência propulsiva, a potência e velocidade.FELDKAMP, Steven D. Swimming in the California sea lion: morphometrics, drag and energetics. Journal of Experimental Biology, v. 131, n. 1, p. 117-135, 1987.FISH, Frank E. Transitions from drag-based to lift-based propulsion in mammalian swimming. American Zoologist, v. 36, n. 6, p. 628-641, 1996.
Adaptações de mergulho Os pinípedes tiveram que superar uma série de problemas associados à movimentação eficiente no meio aquático, sendo que certas adaptações reduziram sua capacidade locomotora em terra, como o formato do corpo fusiforme. Esse grupo também possui adaptações fisiológicas para apneia, aumento do armazenamento de oxigênio, bradicardia, hipoperfusão, hipometabolismo e controle neuronal e hormonal da função cardíaca e do baço.
Para lidar com a pressão, os seus pulmões possuem vias aéreas reforçadas com anéis cartilaginosos e/ou camadas de músculo liso, com alvéolos que esvaziam completamente em mergulhos profundos, evitando problemas associados ao colapso de pulmão.PONGANIS, Paul J. Diving physiology of marine mammals and seabirds. Cambridge University Press, 2015. A compressão do ouvido médio é resolvida através de estruturas especializadas que se enchem de sangue conforme o animal mergulha e, assim, impedem o preenchimento por ar.COSTA, Daniel P. Diving physiology of marine vertebrates. eLS, 2007.
O mergulho também vem acompanhado de uma redução no metabolismo aeróbio (hipometabolismo), diminuindo sua dependência por oxigênio. Os pinípedes possuem uma maior concentração de enzimas glicolíticas, como a lactato desidrogenase, para tolerar uma maior quantidade de ácido lático. Essa maior tolerância pode estar associada a adaptações à hipóxia. Por exemplo, os corações das focas suportam reduções no fluxo sanguíneo, o que poderia, em humanos, causar infarto.
Sentidos
Visão miniaturadaimagem|Reflexão no olho de um elefante-marinho